Introduction
La reproduction humaine est un processus complexe qui dépend de la rencontre et de la fusion de deux cellules spécialisées : l'ovocyte (gamète femelle) et le spermatozoïde (gamète mâle). Cet article explore en détail le trajet de ces cellules, leur formation, leur rôle et les mécanismes impliqués dans la fécondation.
Le Voyage du Spermatozoïde
Formation et Maturation
Un spermatozoïde est un gamète mâle fabriqué dans les tubules séminifères situés dans les testicules. La production quotidienne de spermatozoïdes dans les testicules est considérable et peut atteindre plusieurs millions par jour. Une fois produits dans les tubes séminifères des testicules, les spermatozoïdes encore immatures migrent vers l’épididyme pour y achever leur maturation.
Trajet dans l'Appareil Génital Masculin
Schématiquement, la trajectoire des spermatozoïdes dans l’appareil masculin se déroule en plusieurs étapes :
- Phase de l’épididyme et maturation : les spermatozoïdes achèvent leur maturation dans l’épididyme, où ils acquièrent leur mobilité, transitent.
Facteurs Perturbant le Trajet
La trajectoire des spermatozoïdes est similaire chez la plupart des hommes en bonne santé physique. Cependant, une pluralité de facteurs peut néanmoins perturber leur cheminement tels que l’âge, des pathologies ou autres troubles médicaux spécifiques. En cas de pathologies spécifiques urologiques type éjaculation antérograde, une partie ou la totalité du sperme est éjaculée dans la vessie plutôt que d’être expulsé via l’urètre à l’extérieur du corps. Ce phénomène, peut provenir de troubles du sphincter vésical ou de problèmes neurologiques. En cas d’éjaculation rétrograde, les spermatozoïdes présents dans le sperme éjaculé peuvent être récupérés dans les urines après l’acte sexuel.
Trajet dans l'Appareil Génital Féminin
Après l'éjaculation, les spermatozoïdes suivent un parcours complexe dans l'appareil génital féminin :
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- Phase vaginale : les spermatozoïdes sont expulsés dans le haut du vagin suite à l’éjaculation.
- Phase du col de l’utérus : la glaire cervicale, produite par le col de l’utérus, varie au cours du cycle menstruel.
- Phase de passage dans les trompes de Fallope : la rencontre entre un spermatozoïde et un ovule a généralement lieu dans la partie ampullaire des trompes de Fallope.
La nage flagellaire n’est pas le paramètre principal qui explique le déplacement des spermatozoïdes. Ce sont les contractions vaginales et utérines (contrôlées par les muscles lisses) qui les amènent vers l’oviducte. Ces contractions sont sous le contrôle de l’ocytocine dont la sécrétion est stimulée par l’accouplement. Les contractions utérines sont facilitées par les œstrogènes dont la concentration sanguine est maximale autour de la période de l’ovulation.
L'Ovocyte : Le Gamète Féminin
Formation et Maturation
L'ovocyte est la cellule reproductrice féminine, contenue dans les ovaires. L'ovocyte se développe dans une structure en forme de sac, appelée follicule ovarien. Au cours du cycle menstruel, seul un follicule est sélectionné pour poursuivre sa maturation jusqu'au stade ovulatoire. L'ovulation permet la libération d'un ovocyte mûr après rupture du follicule ovulatoire. L'ovocyte est le gamète femelle capable d'être fécondé par un spermatozoïde pour obtenir un embryon, auquel il apporte 50% de son patrimoine génétique.
De la puberté à la ménopause, de nombreux ovocytes initient leur croissance, mais un seul d'entre eux parvient à poursuivre sa maturation tous les mois pour être libéré et capté par une des trompes. On distingue l'ovocyte I, ou ovocyte immature, qui succède à l'ovogonie vers le 7ème mois de grossesse, et l'ovocyte II, qui est un ovocyte mature. Si la majorité des follicules contenus dans les ovaires sont au repos, certains vont entrer en croissance puis passer par plusieurs étapes avant d'atteindre la maturité. Si l'on considère une femme qui ne prendrait jamais de contraception au cours de sa vie, seuls 300 à 400 follicules poursuivront leur maturation jusqu'à l'ovulation. Les autres vont mourir de façon aléatoire, quel que soit leur stade de développement.
Conservation des Ovocytes
Selon la loi relative à la bioéthique, les femmes peuvent congeler leurs ovocytes en France, sans motif médical, afin de préserver leur fertilité. Ce dispositif est accessible aux femmes âgées de 29 à 37 ans. Il est vivement conseillé de faire la démarche avant 35 ans, car la réserve ovarienne diminue avec l'âge. Un rendez-vous médical est nécessaire pour dresser un bilan de l'état de santé de la patiente et déterminer les chances de réussite du prélèvement.
Don d'Ovocytes
Le don d'ovocytes est régi par la loi de bioéthique. Toute femme âgée de 18 à 37 ans, quel que soit sa situation personnelle (mariée, célibataire, divorcée) peut donner ses ovocytes. Le don est volontaire : la donneuse ne doit subir aucune pression, et signe un formulaire de consentement après avoir reçu toutes les informations nécessaires. Il s'agit d'un acte gratuit et anonyme réalisé dans un établissement hospitalier. La donneuse ne connaîtra pas l'identité de la personne receveuse, et inversement. La ponction d'ovocytes se déroule par voie vaginale sous contrôle échographique et dure environ 20 à 30 minutes. Le médecin va utiliser une fine aiguille fixée le long de la sonde endovaginale et l'introduire dans chaque follicule afin d'aspirer le liquide folliculaire contenant l'ovocyte. Les follicules ponctionnés mesurent 15 à 20 mm, et ce après stimulation in vivo. Le liquide folliculaire aspiré arrive dans des tubes conservés à une température de 37°C.
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La Fécondation : Rencontre et Fusion des Gamètes
Préparation à la Fécondation
Un spermatozoïde éjaculé ne pourra pas directement féconder un ovocyte. Des modifications induites par les voies génitales femelles (utérus et surtout oviducte) doivent avoir lieu. C’est la capacitation. Les propriétés membranaires sont alors modifiées avec une perte de cholestérol membranaire et une concentration à l’avant de l’acrosome des radeaux lipidiques membranaires importants pour la fécondation. Il y a hyperactivation de la nage liée à une entrée de Ca2+ dans le cytoplasme qui aboutit à la phosphorylation et à l’activation des dynéines flagellaires. Des récepteurs spermatiques sont démasqués (perte des glycosides de surface ajoutés dans l’épididyme qui bloquent les récepteurs aux protéines de la zone pellucide de l’ovocyte). Les microfilaments d’actine sont réorganisés ce qui est essentiel pour la future réaction acrosomiale.
L’élimination du cholestérol de la membrane plasmique des spermatozoïdes vers les accepteurs présents dans l’utérus et les trompes de Fallope, tels que l’albumine, entraîne une modification biophysique de la membrane plasmique. De plus, les spermatozoïdes sont exposés à une concentration plus élevée de HCO3- au moment de l’éjaculation et pendant leur transit dans l’appareil reproducteur féminin.
C’est au sein de l’oviducte que la nage flagellaire devient cruciale. Les spermatozoïdes ont besoin de mécanismes de navigation pour nager dans la bonne direction. Ces mécanismes de navigation reposent sur des signaux biochimiques et biophysiques externes. Les spermatozoïdes sont guidés par un gradient de température (thermocline de 2°C) le long de l’oviducte (de l’entrée à la région appelée ampoule où a lieu la fécondation). Les spermatozoïdes capacités sont très sensibles aux variations de température et ils sont capables de détecter un gradient de 0,014°C par millimètre ! Sur la membrane plasmique du spermatozoïde, un canal calcique activable par la progestérone appelé CatSper stimule la nage flagellaire. Les cellules entourant l’ovocyte sécrètent également la protéine CRISP1 qui se lie aussi à CatSper. Il modulerait la nage des spermatozoïdes à proximité du l’ovocyte et des cellules environnantes pour la rendre plus efficace.
La Zone Pellucide
Chez les Mammifères, la zone pellucide est une matrice glycoprotéique qui entoure les ovocytes et a une épaisseur moyenne de 17 µm. Elle est essentielle pour la fécondation (plus précisément pour la reconnaissance des gamètes et pour la prévention de la polyspermie), et pour la protection des embryons précoces avant l’implantation. La zone pellucide est composée essentiellement de glycoprotéines appelées ZP1 à ZP4. ZP2 et ZP3 semblent être les glycoprotéines sur lesquelles s’attache le spermatozoïde lors de son arrivée dans la zone pellucide. La comparaison des séquences de ZP3 de différentes espèces de mammifères révèle un degré élevé de divergence dans son domaine d’interaction avec le spermatozoïde par rapport à d’autres régions de la protéine. Cette divergence est attribuée à une sélection darwinienne positive et assure sans doute une importante barrière d’espèce.
La Réaction Acrosomiale
La réaction acrosomiale est une exocytose dépendant du Ca2+ qui permet au spermatozoïde d’excréter le contenu de son acrosome. Cette réaction libère des enzymes notamment la hyaluronidase qui permet au spermatozoïde de se frayer un chemin à travers la corona radiata et la zone pellucide. Une autre enzyme libérée par la réaction acrosomiale, l’acrosine, joue un rôle plus controversé. Des réactions acrosomiales trop précoces peuvent aboutir à de l’infertilité. Son déclenchement est donc étroitement régulé.
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Fusion des Membranes et Blocage de la Polyspermie
La fusion des membranes plasmiques des 2 gamètes est initiée par l’interaction de IZUMO sur la membrane plasmique du spermatozoïde et de JUNO sur celle de l’ovocyte. Depuis récemment, on sait que des mitochondries de la pièce intermédiaire du spermatozoïde passent dans le cytoplasme de l’ovocyte mais elles sont éliminées par autophagie. La transmission uniquement maternelle des mitochondries est ainsi préservée. Chez les amphibiens, l’arrivée du spermatozoïde se fait toujours par l’hémisphère animal. Elle entraîne un blocage de la polyspermie rapide sous la forme d’une dépolarisation membranaire. Une augmentation de la concentration du Ca2+ cytoplasmique provoque l’exocytose des granules corticaux. Les mucopolysaccharides des granules corticaux provoquent un appel d’eau dont l’afflux génère un espace entre la membrane plasmique et l’enveloppe vitelline.
Développement Initial du Zygote
Après la fécondation l’ovocyte expulse son 2ème globule polaire. 30 heures après la fécondation, le zygote commence ses divisions cellulaires. Celles-ci se succèdent ensuite au rythme d’une toutes les 12 à 16 heures. Les cellules sécrètent un liquide qui forme un petit lac au centre de l’embryon. Les cellules s’organisent, certaines vont former l’embryon, tandis que les autres se disposent en périphérie de la cavité remplie de liquide. La morula atteint finalement l’utérus et continue son processus de divisions cellulaires.
Assistance Médicale à la Procréation (AMP)
Techniques de Fécondation In Vitro (FIV)
Les techniques de PMA sont dites « in vitro » puisque la fécondation se passe en dehors du corps de la femme. L’objectif de la stimulation, un traitement hormonal administré par injection, est d’une part d’obtenir le développement simultané de plusieurs follicules et d’autre part de pouvoir prélever des ovocytes avant l’ovulation. Ce traitement est surveillé de façon adaptée par des échographies et des dosages hormonaux. Lorsque les follicules seront matures, le déclenchement de l’ovulation. Elle est réalisée par voie vaginale sous contrôle échographique, et sous anesthésie ou analgésie. Après la ponction, les liquides folliculaires contenant les ovocytes (ou ovules) sont transmis au laboratoire. Tous les follicules. Le recueil du sperme par masturbation a lieu au laboratoire. Le sperme est ensuite préparé sur place le jour de la ponction ovarienne. Dans des situations particulières, des spermatozoïdes préalablement congelés seront utilisés. Après le recueil et la préparation, les spermatozoïdes sont simplement déposés au contact des ovocytes dans une boîte de culture contenant un milieu liquide nutritif et placée dans un incubateur à 37° C. Les spermatozoïdes mobiles viennent spontanément, sans aide extérieure, au contact de l’ovocyte. Un seul spermatozoïde fécondera celui-ci. Dans certaines situations, la technique de la FIV peut être associée à l’ICSI : un seul spermatozoïde.
ICSI et IMSI
L’IMSI (Injection Magnifiée de Spermatozoïde) suit le même procédé, à la seule différence que l’observation des spermatozoïdes se fait avec un microscope spécial. Il est alors possible grâce à l’IMSI, d’observer des détails qui ne sont pas visibles autrement. Par exemple, la structure de la tête. Si celle-ci présente des vacuoles (sortes de petits cratères), cela laisse supposer qu’il est probable que la fragmentation de l’ADN du sperme est trop importante pour permettre une naissance. Les premiers résultats montrent que cette technique est prometteuse : augmentation du taux d’implantation et diminution du taux de fausses couches.
Évaluation de la Fécondation
On peut savoir s’il y a eu fécondation si deux petits noyaux sont nettement visibles au centre de l’ovocyte, l’un d’entre eux est le noyau mâle, l’autre le noyau femelle. Au cours de cette nouvelle journée, dans chaque zygote, les chromosomes des deux noyaux s’assemblent.
Transfert Embryonnaire et Suivi de Grossesse
Les embryons sont transférés deux à trois jours après la ponction dans l’utérus. Le transfert embryonnaire est un geste simple et indolore qui est parfois pratiqué sous contrôle échographique. Il est réalisé au moyen d’un cathéter fin et souple introduit par voie vaginale dans l’utérus, la patiente étant allongée en position gynécologique. L’embryon est déposé à l’intérieur de l’utérus. Le nombre d’embryons obtenus peut être supérieur au nombre d’embryons transférés. Dans ce cas, les embryons non transférés dits « surnuméraires » et qui présentent des critères de développement satisfaisants peuvent être congelés. Ces embryons, après décongélation, pourront être placés dans l’utérus.
Le premier test de grossesse est réalisé environ quinze jours après l’insémination ou la ponction. Une première échographie est faite environ un mois après l’insémination ou le transfert.
Facteurs d'Infertilité et Fertilité Naturelle
La fertilité naturelle n’est pas de 100%. La probabilité pour une femme d’être enceinte à chaque cycle est de 25% si la femme a 25 ans, 12% si elle a 35 ans et 6% si elle a 42 ans. Les causes d’infertilité sont partagées entre les hommes et les femmes. Quatre causes fréquentes d’infertilité sont souvent associées : un trouble de l’ovulation, un blocage des trompes, un sperme anormal, un âge maternel avancé. De plus, dans 15% des cas, tous les examens sont normaux : on parle alors d’infertilité inexpliquée.
Structure de l'Ovocyte et du Spermatozoïde
L'Ovocyte
L’ovocyte émis lors de l’ovulation est une grosse cellule sphérique, immobile. Elle est entourée d’une enveloppe translucide : la zone pellucide. A l’extérieur de la zone pellucide, l’ovocyte est inclus dans une masse cellulaire dont la couche en contact avec la zone pellucide est nommée corona radiata. L’ovocyte mature ou ovocyte II présente un noyau contenant le nucléole ou pronucléus femelle composé, comme pour le spermatozoïde, de seulement 23 chromosomes et non 46 comme toutes les autres cellules du corps humain, ainsi qu’un globule polaire qui contient le reste du matériel génétique de l’ovocyte (c’est à dire les 23 chromosomes dont il n’a pas besoin) Le globule polaire ne joue aucun rôle dans le développement de l’embryon. Après l’éjaculation, des centaines de spermatozoïdes se regroupent autour de l’ovocyte mais un seul pénètre la membrane de l‘ovocyte, après quoi les autres spermatozoïdes ne peuvent plus y accéder.
Le Spermatozoïde
La tête du spermatozoïde fait environ 5 µm et le flagelle fait 50 µm. Schéma d’un spermatozoïde humain.
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