Introduction
Le développement facial embryonnaire est un processus complexe et finement orchestré qui se déroule sur plusieurs semaines. Il implique une série d'événements morphogénétiques précis, notamment la prolifération cellulaire, la migration et la fusion de différentes structures. La ligne médiane joue un rôle crucial dans ce processus, servant de point de référence pour l'organisation et la symétrie faciales. Cet article vise à fournir un aperçu détaillé du développement embryonnaire facial, en mettant l'accent sur le rôle de la ligne médiane et les structures qui en dérivent.
Formation initiale des bourgeons faciaux
Au début de la quatrième semaine in utero, l’extrémité céphalique d’un embryon est grossièrement arrondie. À la fin de la période de délimitation de l'embryon (4ème semaine de développement), le tube digestif primitif occupe la partie centrale du tube embryonnaire, et il est séparé de la vésicule vitelline à sa partie antérieure par la membrane pharyngienne, et à sa partie caudale par la membrane cloacale. Ces renflements sont constitués de tissu mésenchymateux recouvert d’un revêtement épiblastique. Des cellules des crêtes neurales, qui vont donner de l’os et du cartilage. À la quatrième semaine in utero, les bourgeons de la face sont au nombre de cinq, séparés initialement par des sillons qui se combleront progressivement du fait de la courbure de la nuque qui survient à cette période et qui a pour effet de tasser les uns contre les autres les bourgeons faciaux. Ils tendent à se fusionner entre eux jusqu’au troisième mois par des phénomènes de confluence nommés mésodermisation du mur épithélial. Ces phénomènes ne sont possibles que sous l’action combinée d’une poussée du mésenchyme par prolifération et d’une nécrose par apoptose des épithéliums. Des mécanismes extrêmement complexes entrent en jeu pour réguler cette mésodermisation. Ils interviennent dans une chronologie précise et génétiquement déterminée. Cette complexité explique leur possible défaillance, à l’origine d’anomalies morphologiques telles que les fentes faciales. Les cinq bourgeons faciaux présents à la quatrième semaine in utero sont :
- le bourgeon frontonasal (ou bourgeon frontal) : il forme le front, le dos et la pointe du nez.
- les deux bourgeons maxillaires (issus du premier arc branchial).
- les deux bourgeons mandibulaires (issus du premier arc branchial) : ils confluent rapidement (dès la quatrième semaine) sur la ligne médiane pour former le plancher du stomodéum, à savoir la lèvre inférieure.
Au cours de la quatrième semaine in utero, les bourgeons faciaux (excepté le bourgeon frontal) s’organisent en un système dit “ branchial “- ainsi dénommé car il forme les branchies chez les poissons.
Ces bourgeons faciaux sont séparés les uns des autres par des sillons faciaux (zones d’affrontement des bourgeons).
Développement du nez et de la lèvre supérieure
À la fin de la quatrième semaine, apparaissent sur le bourgeon frontal deux épaississements épiblastiques (ou ectodermiques) dénommés les placodes olfactives ou nasales. Au début de la 5ème semaine de développement, les placodes olfactives s’invaginent pour former des cupules olfactives. Ces cupules s’invaginent davantage pour former des gouttières olfactives. À ce stade, la cavité qu’on appelait stomadeum (bouche primitive) devient la cavité bucco-nasale.
Lire aussi: Obtenir Acte de Naissance Cayenne
- 2 sillons oro-nasaux entre les bourgeons maxillaires sup.
- 2 sillons orbito-nasaux entre les bourgeons maxillaires sup.
Vers la cinquième à sixième semaine, ces placodes s’invaginent dans le mésoderme sous-jacent pour former des gouttières, ou cupules olfactives, qui s’orientent dans un sens antéropostérieur au niveau du plafond du stomodéum. Ces gouttières délimitent des bourgeons nasaux médians et latéraux. Lors de la formation du nez, les bourgeons nasaux internes prolifèrent dans un plan médian et se soudent pour former un massif cellulaire plein, le massif médian. Les bourgeons nasaux externes prolifèrent et s’unissent avec les bourgeons maxillaires supérieurs pour former deux massifs externes. Par la suite, les massifs externes et le massif médian fusionnent pour créer le seuil narinaire. La lèvre supérieure a une double origine : elle est formée au niveau du philtrum par le massif médian et latéralement, par les massifs externes.
Formation du palais
Vers la sixième à septième semaine, les deux bourgeons maxillaires poussent en direction médiane, ce qui entraîne la fusion sur la ligne médiane des deux bourgeons nasaux médians, aboutissant à la formation du segment intermaxillaire, qui comprend :
- la partie médiane de la lèvre supérieure (le philtrum).
- la partie antérieure de la mâchoire supérieure portant les quatre incisives.
- le palais primaire (partie du palais située en avant du foramen incisif).
Ce segment intermaxillaire fusionne par mésodermisation avec les bourgeons nasaux latéraux pour former l’orifice narinaire. En arrière du foramen incisif, le palais est dit secondaire, car de formation plus tardive, entre la huitième semaine et la dixième à douzième semaine in utero. Il se forme à partir d’excroissances des bourgeons maxillaires dénommés processus palatins. Ces deux processus palatins sont provisoirement obliques et dirigés sous la langue. Ils vont ensuite s’horizontaliser pour se retrouver au-dessus de la langue et fusionnent normalement entre eux d’avant en arrière au niveau du raphé médian palatin et forment ainsi le palais secondaire. La jonction entre le palais primaire antérieur et le palais secondaire postérieur reste marquée chez l’adulte par le canal palatin antérieur, ou canal nasopalatin, qui s’abouche au foramen incisif. L’ensemble palais primaire et palais secondaire forme le palais osseux définitif et permet la séparation du stomodéum en des fosses nasales au-dessus et une cavité buccale au-dessous. Simultanément à ce processus de cloisonnement horizontal du stomodéum, se produit un processus de cloisonnement vertical par une lame mésenchymateuse issue des bourgeons nasaux médiaux : le septum nasal embryonnaire. La formation de la voûte palatine a une importance considérable dans l'évolution. A l'origine, chez les Vertébrés, l'olfaction était localisée dans des "sacs olfactifs" indépendants des voies respiratoire et digestive. Le palais primaire, ou processus incisif, est de forme triangulaire à base antérieure. Il s’agit de la composante profonde du massif médian. Les processus palatins prolifèrent dans un plan horizontal et se rejoignent sur la ligne médiane au cours des 8ème et 9ème semaine du développement. Leur bord antérieur fusionne en avant avec le bord postérieur du palais primaire. De cette fusion résulte la séparation entre fosses nasales et cavité buccale.
Développement des yeux
Les globes oculaires se forment à partir de 2 ébauches : une ébauche optique et une ébauche cristallinienne. Le diencéphale émet des évaginations : les vésicules optiques. La partie distale de ces vésicules optiques va s’invaginer pour former des cupules optiques. En regard des cupules optiques, l’épiblaste s’invagine pour former la placode cristallinienne. Les cupules optiques s’invaginent davantage et forment des fentes colobomiques oculaires. Dans ces fentes colobomiques, passent les vaisseaux centraux de la rétine. En regard des fentes, la placode cristallinienne s’est fermée pour former la vésicule cristallinienne.
Développement de l'appareil branchial
L'appareil branchial se situe latéralement et progresse symétriquement vers l'avant, entourant l'intestin pharyngien. L'appareil branchial est à l'origine des structures latérales et antérieures du cou : la plupart des éléments constituant les arc branchiaux vont régresser et/ou disparaître lors du développement embryonnaire ; seules certaines structures persisteront y compris à l'âge adulte. Par contre, la résorption incomplète de l'appareil branchial ou la persistance d'inclusions ecto ou endodermiques au sein du mésoderme pendant l'embryogenèse sont à l'origine de malformations, telles que les kystes ou fistules de la face et du cou. Les arcs branchiaux sont des zones épaisses, disposées en bandes parallèles, à la partie latérale de l'embryon, au niveau de son extrémité céphalique. Ces bandes font relief à la surface de l'embryon et elles sont tapissées extérieurement par de l'ectoderme. Elles sont séparées les unes des autres par des sillons, les sillons branchiaux externes. L'appareil branchial prend cet aspect primitif chez tous les vertébrés. Chez les poissons, le sang est oxygéné au niveau des branchies, grâce à l'eau qui passent au travers des fentes branchiales. D'autres dérivés des arcs branchiaux seront à l'origine de la fonction de communication. Chaque bande épaisse ou arc branchial est composé d'un axe mésodermique, recouvert en surface d'ectoderme, et à la profondeur d'endoderme. Les arcs branchiaux, au nombre de 6, sont numérotés, comme les poches et les sillons, de haut en bas, dans le sens « crânio-caudal ». L’analyse morphologique des embryons des mammifères montre que la formation des arcs aboutit extérieurement à quatre arcs branchiaux bien visibles, et 2 plus difficiles à individualiser. Pour la plupart des auteurs le cinquième arc branchial n’existerait pas : il y aurait donc cinq arcs numérotés 1, 2, 3, 4, 6. Ces bourgeons se modifient en forme et en volume et s’organisent autour des placodes sensorielles et du stomadéum. Ils tendent à fusionner par phénomènes de confluence et de soudure en construisant la tête. Au cours du développement branchial, apparaît à l'extérieur de la paroi latérale de l'embryon, une dépression ectodermique. Le 2ème arc branchial a une croissance importante et recouvre progressivement en se développant vers le bas, les 3ème et 4ème arcs ainsi que les sillons qui les séparent. Une cavité se trouve ainsi constituée, formant le « sinus cervical ». Le 2ème arc finit par se souder à la paroi latérale de l'embryon au niveau du 6ème arc. Le sinus cervical devient une vésicule qui se réduit par la suite à une simple fissure avant de disparaître. Trois bourgeons dérivent de la berge mandibulaire de cette fente (ectoderme et mésenchyme issus du premier arc) alors que deux bourgeons se forment aux dépens de la berge hyoïdienne, c'est-à-dire du mésenchyme et de l'ectoblaste du deuxième arc. Les cellules se différencient alors en cartilage hyalin. Au 44ème jour (stade 18 de Carnégie), les bourgeons ont atteint leur taille maximale et commencent un mouvement de migration et de fusion. Le pavillon subit un mouvement d'ascension vers l'arrière et le haut concomitament de la croissance des arcs qui le soutiennent. Le pavillon a terminé sa formation vers trois mois et demi. Extérieurement, l'ectoblaste des autres arcs pharyngiens ne subit que peu de remaniements. Aux "sillons" branchiaux externes répondent des "poches" endobranchiales, d'où dérivent : la trompe d'EUSTACHE, les parois de l'oreille moyenne, l'amygdale palatine, les glandes parathyroïdes et le thymus.
Lire aussi: Calcul Grande Section : exercices en ligne
- La 1ère poche se creuse, s'allonge et donne le récessus tubo-tympanique, à l'origine de la trompe d'Eustache et de la caisse du tympan. Son extrémité rejoint le fond du 1er sillon branchial externe qui devient le conduit auditif externe. Chez l'homme, les cartilages des arcs branchiaux dégénèrent presque totalement et ne s'ossifient pas (ou peu).
- Le cartilage du 1er arc, arc maxillo-mandibulaire, prend le nom de « cartilage de Meckel ». Il est remodelé pour former un bourgeon maxillaire et un bourgeon mandibulaire.
- Le cartilage du 2ème arc, arc hyoïdien, prend le nom de « cartilage de Reichert ». Le cartilage du second arc va ainsi évoluer en structures visant à soutenir la mâchoire, la langue et le larynx.
- Le cartilage des 4ème et 6ème arcs branchiaux sont à l'origine des cartilages du larynx. Le développement du larynx débute au cours de la 5ème semaine sous la forme de condensations, les bourgeons aryténoïdes, dans la région du 6ème arc. Ces condensations sont le siège d'une chondrification, au début de la 6ème semaine, pour constituer les cartilages aryténoïdes. L’épiglotte, constituée de cartilage élastique, termine son développement beaucoup plus tard (vers le 5e mois). Elle se apparaît au niveau du 4ème arc mais ne proviendrait pas du mésoderme de cet arc.
palatini et tympani et le muscle du malléus.
- Le 2ème arc branchial donnera les muscles de la mimique, le ventre postérieur du digastrique, muscle stylo-hyoïdien, muscle de l'étrier.
- Le 3ème arc donnera le muscle stylo-pharyngien.Le nerf du 3ème arc est le nerf glosso-pharyngien.
- Le 4ème arc est à l'origine des muscles constricteurs du pharynx, le muscle élévateur du voile et le muscle cricothyroïdien. L'innervation est assurée par la branche laryngée supérieure du nerf vague.
- Le 6ème arc donnera l'ensemble des muscles intrinsèques du larynx, en dehors du muscle cricothyroïdien, issu du 4ème arc.
Durant la quatrième semaine de gestation, concomitamment au développement des arcs branchiaux, apparaissent les arcs aortiques, artères dérivées ventralement du sac aortique, et en arrière des aortes dorsales paires. Six paires d’arcs aortiques vont alors se développer, sans jamais être présentes tous en même temps. La transformation de ces six paires d’arcs aortiques se déroule entre la 6ème et la 8ème semaine du développement embryonnaire et va aboutir à la configuration définitive de la crosse aortique et de ses branches, telle que nous la connaissons chez l’adulte. On peut partager ces étapes en deux phases, branchiale et post-branchiale, définies par analogie avec le développement des artères irriguant les branchies chez les vertébrés inférieurs. La phase branchiale débute avec l’apparition du premier arc aortique vers le 23ème jour de développement. Du fait de la migration caudale du sac aortique par rapport à la tête, les arcs aortiques vont se former successivement, caudalement par rapport à la première paire. Par adaptation au débit sanguin moins important qu’elles vont recevoir, les deux premières paires vont progressivement involuer et se remodeler, formant par la suite une partie des artères carotides externes. La troisième paire d’arcs aortiques va avoir une évolution plus importante, pour devenir pour sa partie proximale l’artère carotide commune de chaque côté, et pour sa partie distale les artères carotides internes par continuité avec les aortes dorsales paires. La quatrième paire d’arcs aortiques apparaît chez l’embryon d’environ 4mm de longueur, approximativement vers le 31ème jour de développement. Le 4ème arc aortique gauche formera la majeure partie de la crosse aortique. Le 4ème arc aortique droit formera la partie proximale de l’artère sous-clavière droite. L’artère sous-clavière gauche est quant à elle entièrement dérivée de la 6ème artère inter-segmentaire cervicale gauche (vaisseau autonome, qui se détache de la crosse elle-même et n'est pas un dérivé des arcs aortiques primitifs). La sixième paire d’arcs aortiques apparaît chez l’embryon de 5-7 mm vers le 36ème jour de développement. proximale de l’artère pulmonaire tandis que sa partie distale dégénère. L’asymétrie de développement des sixièmes arcs aortiques rend compte de la situation définitive des nerfs laryngés récurrents. Le nerf laryngé inférieur, branche du nerf vague, est dévolu au 6ème arc branchial viscéral. Il débute donc son trajet ascendant en passant de chaque côté sous le 6ème arc aortique. A droite, la dégénérescence de la partie distale du 6ème arc et l’atrophie du 5ème arc vont le positionner sous le 4ème arc aortique droit à l’origine de l’artère sous-clavière. Ainsi, chez un individu normal, on note une asymétrie du trajet des nerfs récurrents : attiré vers le bas par la migration thoracique du cœur, le nerf récurrent gauche passe sous la crosse aortique, juste en arrière du ligament artériel. Les extrémités antérieures des arcs branchiaux se développent vers l'avant et le bas et viennent à la rencontre, sur la face ventrale du pharynx, d'une zone triangulaire à base inférieure, le « champ mésobranchial ». Par la suite, le plancher du pharynx change d'aspect et le triangle mésobranchial s'efface. Les extrémités ventrales des arcs, en s'accroissant et en se rapprochant de la ligne médiane, le réduisent à une rainure en forme de « Y » renversé. Le plancher pharyngien bourgeonne et vers l'avant, apparaissent 2 saillies médianes, tuberculum impar en avant et copula en arrière, ainsi que 2 bourgeons latéraux. L'ensemble de ces ébauches linguales bourgeonnantes fusionne vers le 40e jour embryonnaire dans le plancher stomodéal non encore cloisonné par le palais secondaire. Le développement volumétrique de l'ébauche linguale est alors très actif. La fin de l'organogenèse de la langue a lieu vers le 50e jour. Le développement embryologique de la glande thyroïde est lié à celui du massif lingual car ces deux organes contractent initialement des rapports étroits. L'ébauche thyroïdienne croise le mésenchyme chondrogénique de l'os hyoïde, puis passe devant les cartilages thyroïde et cricoïde, et se stabilise sous forme d'une glande bilobulée réunie par un isthme à la hauteur des deuxième, troisième et quatrième anneaux trachéaux.
Anomalies du développement cranio-facial
il s’agit d’anomalies provenant du tube neural, lequel est à l’origine de la formation du cerveau et du développement cranio-facial. Certaines formes sont associées également à des faciosténoses, avec un retentissement aussi sur le massif facial, comme par exemple un exorbitisme bilatéral ; c’est par exemple le cas du syndrome polymalformatif d’Apert, associant en plus de la facio-cranio-sténose, des syndactylies.
Croissance postnatale
Au cours du développement embryonnaire, la région céphalique est celle qui présente en premier le plus haut degré d’organisation. complexe naso-maxillaire. supérieur et des alvéoles dentaires (av). Le ramus mandibulaire croît vers. Au niveau du maxillaire sup..
Lire aussi: Acte de Naissance en Ligne à Narbonne
tags: #ligne #médiane #embryon #développement #facial