Introduction
La lapine, animal de laboratoire et d'élevage courant, présente une anatomie et une physiologie reproductive uniques. Comprendre ces aspects est essentiel pour optimiser l'élevage, la recherche et les soins de ces animaux. Cet article explore en détail l'anatomie de la lapine, en mettant l'accent sur son appareil reproducteur, sa physiologie particulière et les aspects liés à la reproduction.
Anatomie de l'Appareil Reproducteur de la Lapine
Organes Génitaux Femelles
La position relative des différents organes est illustrée. Les ovaires sont ovoïdes, atteignant 1 à 1,5 cm dans leur plus grande dimension. Sous chaque ovaire, le pavillon, l’ampoule et l’isthme constituent l’oviducte. Bien qu’extérieurement les cornes utérines soient réunies dans leur partie postérieure en un seul corps, il y a en réalité deux utérus indépendants de 7 cm environ, s’ouvrant séparément par deux conduits cervicaux dans le vagin qui est long de 6 à 10 centimètres. L’urètre s’ouvre dans la partie médiane du vagin au niveau du vestibule vaginal ; on peut distinguer les glandes de Bartholin et les glandes prépuciales.
Développement Sexuel et Puberté
Comme pour le fœtus mâle, la différenciation sexuelle commence au 16e jour après la fécondation. Après la naissance, les ovaires se développent nettement moins vite que l’ensemble du corps. Une accélération est observée à partir de 50-60 jours comme chez le jeune mâle, mais le ralentissement observé chez ce dernier après 110 jours n’est pas retrouvé chez la femelle. Les femelles peuvent accepter pour la première fois l’accouplement vers 10 -12 semaines, mais à cet âge il n’entraîne pas encore l’ovulation. Par exemple sur une série expérimentale sur 80 lapines de 11 semaines présentées à un mâle adulte, 76% ont accepté de s’accoupler mais une seule a ovulé.
Compte tenu de l’absence de cycle œstrien et donc par d’œstrus spontané, l’âge à la puberté est difficile à définir puisqu’il n’est pas possible de déterminer un âge au premier œstrus comme chez les autres espèces. L’âge à la puberté est donc déterminé par des critères indirects qui dépendent plus du type de population de lapines considéré que des individus eux-mêmes.
- De la race: La précocité sexuelle est meilleure chez les races de petit ou moyen format (4 à 6 mois) que chez les races de grand format (5 à 8 mois).
- Du développement corporel: La précocité est d’autant plus grande que la croissance a été rapide. Ainsi, des femelles alimentées à volonté sont pubères 3 semaines plus tôt que des femelles de même souche ne recevant chaque jour que 75 % du même aliment. En moyenne les lapines sont pubères quand elles atteignent 75% de leur poids adulte. Une alimentation insuffisante retardera la puberté.
La puberté des lapines est atteinte en général quand elles parviennent à 70-75 % du poids adulte. Cependant, il est souvent préférable d’attendre qu’elles aient atteint 80 % de ce poids pour les mettre en reproduction. Ces poids relatifs ne doivent cependant pas être considérés comme des seuils impératifs pour chaque individu, mais comme des limites valables pour la moyenne de la population.
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En outre, comme indiqué plus haut, le comportement sexuel (acceptation de l’accouplement) apparaît bien avant l’aptitude à ovuler et à conduire une gestation. Ce comportement ne peut donc être utilisé par l’éleveur comme un signe de puberté, ce n’est qu’un signe précurseur.
Physiologie de la Reproduction chez la Lapine
Absence de Cycle Œstrien Spontané
Chez la plupart des mammifères domestiques, l’ovulation a lieu à intervalles réguliers au cours de la période des chaleurs, ou œstrus. Par contre, la lapine ne présente pas de cycle œstrien avec apparition régulière des chaleurs au cours desquelles l’ovulation a lieu spontanément. Elle est considérée comme une femelle en œstrus plus ou moins permanent, et l’ovulation ne se produit que s’il y a eu accouplement. On considère donc qu’une femelle est en œstrus quand elle accepte de s’accoupler ; on la dit en diœstrus quand elle refuse.
De nombreuses observations montrent l’existence d’une alternance de périodes d’œstrus, pendant lesquelles la lapine accepte l’accouplement, et de périodes de diœstrus. Ces durées sont très variables d’un individu à l’autre, puisque certaines lapines peuvent être en œstrus effectif pendant 28 jours consécutifs, tandis que d’autres ne le sont que 2 jours en 4 semaines.
Toutefois, on constate que 90 % des femelles ayant la vulve rouge acceptent l’accouplement et ovulent. A l’inverse, 10 % seulement des femelles ayant une vulve blanche acceptent de s’accoupler et sont fécondées. La vulve rouge est donc une forte présomption d’œstrus, mais pas une preuve. Ceux-ci restent à leur tour quelques jours sur l’ovaire au stade préovulatoire avant de régresser éventuellement à leur tour. Les cellules de la thèque entourant chaque follicules préovulatoires, secrètent des œstrogènes proportionnellement à leur masse. Le taux circulant de ces hormones n’est donc élevé que lorsqu’un nombre suffisant de follicules matures est présent sur l’ovaire. Cette information est intégrée par le système nerveux central qui modifie le comportement sexuel de la lapine et si le taux d’œstrogènes est « suffisamment » élevé la lapine devient réceptive « réceptive » à l’accouplement. Le fait qu’une lapine ait des follicules au stade préovulatoire quasi en continu et une autre seulement quelques jours par mois, est une entrave à la synchronisation de la reproduction dans les élevages.
L’administration à une lapine d’hormone folliculo-stimulante comme la PMSG, entraîne la maturation d’une nouvelle vague de follicules dans un délai de 48 à 72 heures, accompagnée d’une nette augmentation du taux d’œstrogènes et corrélativement l’apparition du comportement d’œstrus. Des stimulations de l’œstrus peuvent aussi obtenues chez la lapine aussi par voie non hormonale, par la pratique des « biostimulations » faisant intervenir plus directement le système nerveux central et sa capacité d’intégration des facteurs environnant la lapine.
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Chez la plupart des mammifères, la progestérone sécrétée durant la gestation inhibe totalement l’œstrus, et la femelle en gestation refuse l’accouplement. Au contraire, la lapine gestante peut accepter l’accouplement tout au long de la gestation. De ce fait, l’éleveur ne peut compter sur le comportement sexuel des lapines pour savoir si elles sont ou non fécondées. Toutefois, une saillie éventuelle en cours de gestation n’a aucune conséquence néfaste pour les embryons portés par la femelle et ne provoque pas d’ovulation en raison de l’inhibition que la progestérone exerce au niveau central sur la libération de GnRH. Ainsi, contrairement à ce qui peut se produire chez la hase (femelle du lièvre), on n’observe jamais chez la lapine de phénomène de superfœtation (deux gestations simultanées à deux stades différents de développement). Par contre une injection de hCG ou de GnRH (1 à 10 µg/ kg P.
Dans un certain nombre d’espèces comme la truie, tout comportement d’œstrus est suspendu le temps de l’allaitement en raison du taux élevé de prolactine au cours de cette période. Chez la lapine, cette inhibition est loin d’être totale. Dans la majorité des cas, le taux de lapines réceptives (en œstrus spontané) diminue très significativement 4 à 5 jours après la mise bas pour remonter au dessus de 75% une dizaine de jours après le part. Le lien avec le taux de prolactine n’est cependant pas évident puisque les pics de prolactine enregistrés dans le sang après chaque tétée, ont une ampleur relativement stable de la mise bas au 25ème jour de lactation (74 ± 34 ng/ml) et ne diminuent qu’ensuite aux environs de 10 -15 ng/ml.
Ovulation Induite
Normalement, l’ovulation est induite par les stimuli associés au coït ; elle a lieu 10 à 12 heures après la saillie. Dans la minute suivant l’accouplement, le taux d’ocytocine s’accroît tandis que celui de la prolactine décroît. Cette décharge d’ocytocine semble avoir pour fonction de permettre aux spermatozoïdes de franchir les cols utérins et commencer à progresser dans l’utérus. Dans le même temps, l’hypothalamus envoie une décharge de GnRH qui atteint quasi immédiatement l’hypophyse par le système « porte » hypothalamo-hypophysaire.
Ensuite, en réponse à l’arrivée de GnRH, il y a une « décharge » de LH par l’anté-hypophyse. La concentration maximale est observée 90 minutes après le coït. Une élévation beaucoup plus modeste du taux sanguin de FSH (l’autre gonadostimuline) est observée avec un maximum situé une demi heure plus tard.
Compte tenu de cet enchaînement, on peut tenter de provoquer l’ovulation par des moyens artificiels en intervenant à différents niveaux. Une stimulation mécanique du vagin par action sur le cerveau peut provoquer des ovulations, mais les résultats sont très aléatoires. Par contre, des injections d’hormones GnRH, de hCG ou de LH donnent de bons résultats ; toutefois, des injections répétées de hCG ou LH entraînent une immunisation et une perte d’efficacité au-delà de la 4e ou de la 5e injection.
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Fécondation et Gestation
Au moment de la rupture des follicules ovariens 10 à 11 heures après le coït, le pavillon de l’oviducte vient recouvrir l’ovaire. Dès leur libération, les ovocytes sont aspirés par le pavillon de l’oviducte et sont fécondables, mais ils ne seront fécondés qu’environ une heure et demie après leur émission. Le sperme a été déposé par le mâle ou le dispositif d’insémination artificielle dans la partie supérieure du vagin à l’entrée des 2 cervix. La remontée des spermatozoïdes est rapide : ils peuvent atteindre le lieu de fécondation (dans la partie distale de l’ampoule, près de l’isthme) 30 minutes après le coït. Durant leur remontée, les spermatozoïdes effectuent une maturation qui les rend aptes à féconder les ovocytes.
L’œuf arrive dans l’utérus 72 heures après l’ovulation. Pendant la traversée de l’oviducte, l’œuf se divise. La paroi utérine se différencie, mais la dentelle utérine n’apparaîtra qu’entre 5 et 8 jours après le coït sous l’action de la progestérone. C’est la synchronisation de ces phénomènes qui permet l’implantation de l’œuf. L’implantation proprement dite s’effectue 7 jours après l’accouplement ; elle a lieu au stade blastocyte. La répartition des blastocytes est grossièrement équidistante dans chaque corne, mais il ne se produit pratiquement jamais que des blastocytes changent de corne utérine dans les conditions physiologiques normales.
Les pertes embryonnaires mesurées par comparaison du nombre de corps jaunes et du nombre d’embryons vivants sont en moyenne très importantes. La majeure partie des mortalités embryonnaires se produit entre la fécondation (JO) et le 15e jour de la gestation (J15). La responsabilité de la mortalité embryonnaire incombe, d’une part, aux embryons (viabilité) et, d’autre part, à leur situation dans les cornes utérines. Mais certains facteurs extérieurs ont une influence, comme par exemple la saison et l’état physiologique des lapines (âge en particulier, ou état de lactation). Par exemple chez la lapine simultanément allaitante et gestante post-partum (saillie féconde dans les 24 heures suivant une mise bas), la mortalité embryonnaire tardive est accrue par rapport celle observée chez une lapine seulement gestante dans les même conditions.
Pseudogestation
Lorsque les ovules libérés ne sont pas fécondés, il se produit une pseudogestation qui dure 15 à 18 jours. Au début, le développement des corps jaunes et l’évolution de l’utérus sont les mêmes que pour une gestation, mais ils n’atteignent pas la taille ni le niveau de production de progestérone des corps jaunes gestatifs. Pendant toute cette période, la lapine n’est pas fécondable. Vers le 12e jour, ils commencent à régresser puis disparaissent par l’action d’un facteur lutéolytique sécrété par l’utérus, sous l’action de PGF2alpha.
Si la pseudogestation est beaucoup utilisée dans les laboratoires de recherche sur la physiologie de la reproduction, elle est par contre très rare lorsque l’élevage est conduit en saillie naturelle. En effet, lorsqu’une femelle est saillie dans de mauvaises conditions, elle n’ovule pas, mais il est exceptionnel qu’à la suite d’une saillie naturelle on enregistre une ovulation sans aucune fécondation (cas d’un accouplement avec un mâle stérile, mais sexuellement actif). Par contre, les ovulations sans fécondation peuvent atteindre 20 à 30% des lapines inséminées artificiellement et ayant donc reçu une injection de GnRH pour les faire ovuler. Dans une telle situation, une injection de prostaglandine PGF2alpha effectuée au 10-11ème jour de la pseudogestation permet d’arrêter cette dernière et de féconder la lapine seulement 14 jours après une première insémination inféconde. Si on ne pratique pas ce traitement avec des prostaglandines, il est nécessaire d’attendre une semaine de plus pour tenter une nouvelle fécondation de la lapine. A cause du risque de pseudogestation, il faut placer les jeunes lapines dans des cages individuelles au moins 3 semaines avant la date prévue pour la première saillie ou insémination.
Reproduction et Élevage
Prêts à s’accoupler à n’importe quel moment de l’année, les lapins peuvent se reproduire à grande vitesse. Mieux vaut le savoir avant d’acheter un couple. Chez les lapins, le mâle atteint sa maturité sexuelle à 6 mois et la femelle à 4 ou 5 mois. Il est toutefois recommandé d’attendre quelques semaines encore avant de les faire se reproduire afin qu’ils soient au moins âgés de 7 ou 8 mois.
Il n’y a pas de saisonnalité définie en termes de reproduction chez les lapins puisqu’ils peuvent se reproduire à tout moment de l’année sachant que c’est l’accouplement qui déclenche la libération des ovules chez la lapine. C’est pourquoi on parle d’ovulation induite. L’éleveur peut donc choisir le moment qu’il juge le plus opportun pour faire cohabiter le mâle et la femelle.
L’attitude des lapins se modifie au moment où ils sont prêts à copuler. On peut constater des marquages de leur territoire par leur urine et leurs excréments et une certaine agressivité. Enfin, mâles et femelles se mettent à grimper sur tout ce qui est à leur portée. C’est donc le moment de les rapprocher par couple.
L’accouplement chez les lapins est rapide puisqu’il ne dure que quelques secondes. Ces lagomorphes (les lapins n’étant plus classés dans l’ordre des rongeurs) - quel que soit leur sexe - sont prêts à copuler à tout moment ou presque. La femelle, nous l’avons vu, ne connaît pas de périodes de chaleurs à proprement parler. Elle est toutefois particulièrement agitée durant les périodes de fertilité maximale - plus marquées au printemps - et qui durent une quinzaine de jours en moyenne alors que les périodes de « repos » sont bien plus courtes. Quant à la gestation elle dure au moins 28 jours mais peut se prolonger jusqu’à 33 ou 34 jours. En fonction des races, une femelle peut avoir par portée entre 2 et 10 lapereaux, et en moyenne 2 portées par an. Il faut prendre soin de séparer le mâle de la femelle au cours de la gestation pour qu’elle se déroule sereinement.
C’est très fréquemment au lever du jour qu’a lieu la mise bas. Elle dure entre 60 et 90 minutes et la lapine n’a généralement pas besoin d’aide extérieure. Les lapereaux naissent sourds, aveugles et sans poils. La mère prend soin de couper le cordon ombilical et les recouvre des poils qui composent le nid afin qu’ils soient cachés et qu’ils aient bien chaud. Lorsqu’à 3 semaines les lapereaux commencent à prendre de l’assurance, ils s’aventurent hors de leur nid douillet et découvrent la nourriture solide destinée à leur mère. Mais ils prennent encore plusieurs tétées par jour. Les lapereaux sont sevrés dès qu’ils sont âgés de 6 à 8 semaines. C’est le moment choisi pour préparer cages ou clapiers destinés à accueillir ces jeunes lapins.
Anatomie de la Mamelle et Allaitement
Il existe deux grands types de mamelles : les simples et les composées. Les mamelles simples comme celles de la vache, de la brebis ou de la chèvre comportent une seule glande par quartier avec un seul canal excréteur vers l'extérieur ainsi que des citernes du trayon et de la glande. Les chèvres et les brebis possèdent une grosse citerne de glande. Celles de la vache ont un volume de 400 ml environ. Ces citernes permettent le stockage du lait entre les traites ou les tétées. La nature faisant bien les choses, à une mère à grosse citerne qui n’a pas de nécessité d’être tétée rapidement correspond un jeune capable de boire de grosses quantités d’un coup et qui donc viendra téter moins souvent. Chez les agneaux, la fréquence des tétées est élevée la première semaine mais diminue ensuite rapidement pour n’être plus que 6 fois par jour entre 4 et 6 semaines d’âge.
Les mamelles composées sont plus fréquentes que les simples. C’est le cas des rongeurs, des primates mais aussi de la chienne, de la chatte, de la jument. Elles sont constituées de lobes simples. Chaque lobe a son individualité sécrétrice et débouche par un canal galactophore dans l'axe du mamelon par autant de canaux excréteurs qu'il y a de glandes élémentaires dans la mamelle composée. Par exemple la lapine possède 5-6 canaux excréteurs par mamelon, la jument 2 et la femme 15-25. Évidemment, qui dit espèce à mamelle composée, dit allaitement fréquent c'est-à-dire des contraintes plus grandes en cas d’élevage artificiel.
Les mamelles sont classées selon leur position :
- T = Thoraciques = entre les membres antérieurs
- A = Abdominales
- I = Inguinales = entre les membres postérieurs
Les mamelles antérieures sont généralement les plus productrices et donc les plus recherchées par les jeunes. Chaque petit a sa mamelle. Une femelle ne peut donc élever plus de jeunes qu’elle n’a de mamelles. En cas d’une portée plus importante, il est vraisemblable que le plus faible sera écarté.
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