L'insémination artificielle (IA) est une technique de reproduction assistée qui offre un potentiel considérable pour améliorer la gestion de la reproduction chez les dromadaires. Pour une efficacité optimale, il est crucial de comprendre les protocoles d'insémination artificielle et les facteurs qui influencent le succès de cette technique.
Maîtrise de l'ovulation : un élément clé
La maîtrise du moment de l’ovulation chez les mammifères d’élevage, y compris le dromadaire, permet d’améliorer la fertilité et la gestion des mises bas. Chez les mammifères, le déclenchement de l’ovulation peut se faire selon deux modes : spontané et provoqué. L’ovulation spontanée intervient au cours du cycle œstral sous l’effet de facteurs internes hormonaux. L’ovulation provoquée est déclenchée par l’accouplement avec un mâle. Dans les deux cas, c’est une augmentation de la sécrétion de GnRH qui conduit à l’augmentation de LH qui provoque l’ovulation. Les facteurs qui conduisent à l’augmentation de sécrétion de GnRH sont différents selon les deux modalités : principalement la kisspeptine (ovulation spontanée) et le β-NGF (ovulation provoquée).
Ovulation spontanée vs. Ovulation provoquée
On distingue deux types d’ovulation chez les mammifères domestiques : l’ovulation spontanée et l’ovulation provoquée. L’ovulation spontanée est déclenchée au cours de la période d’œstrus que la femelle soit en présence de mâles ou non. C’est le cas de la plupart des mammifères d’élevage. Dans le cas de l’ovulation provoquée, celle-ci n’intervient que lorsque la femelle s’accouple avec le mâle. Ainsi la durée de la phase d’œstrus peut être très variable, et ne s’arrête que lorsque la femelle s’accouple. L’existence de deux modalités de déclenchement de l’ovulation chez les mammifères peut être discutée sous l’angle de l’écologie comportementale et de l’évolution. Les différentes stratégies évolutives empruntées par les espèces, reposent essentiellement sur l’optimisation de la production d’une descendance viable présentant une bonne survie.
Chez les espèces à ovulation induite, le premier mâle qui s’accouple avec la femelle fécondera l’ovocyte (espèce mono-ovulante) ou la majorité des ovocytes (espèce poly-ovulante). Chez les espèces à ovulation spontanée, c’est le mâle qui s’accouple avec la femelle au temps t le plus proche de l’ovulation qui fécondera l’ovocyte ou la majorité des ovocytes. Mais les mâles ne peuvent pas prédire le moment de l’ovulation avec précision, il est probable que leurs spermatozoïdes entrent en compétition spermatique avec les spermatozoïdes des autres mâles qui l’auront précédé ou succédé. On s’attend ainsi à observer un niveau plus élevé de compétition entre mâles (par exemple compétition spermatique) chez les espèces à ovulation spontanée que chez les espèces à ovulation provoquée. La capacité des mâles à monopoliser la paternité dépend de plusieurs facteurs qui ont été bien démontrés comme l’existence de phénomènes de synchronisation de l’œstrus chez les femelles, la structure familiale et l’existence d’association mâle-femelle. Chez les mâles d’espèces à ovulation spontanée, l’association intermittente mâle-femelle est corrélée à une perte de monopolisation de la paternité, ce qui n’est pas le cas pour les mâles d’espèces à ovulation provoquée. Ainsi, le mode d’ovulation apparaît comme une stratégie évolutive de l’espèce permettant une meilleure monopolisation parentale des mâles. Les raisons pour lesquelles certaines espèces ont évolués vers l’un ou l’autre mode d’ovulation, ne sont cependant pas très claires. un certain nombre d’espèces à ovulation provoquée vivent en groupe et avec des associations mâle-femelle. Le mode d’ovulation provoquée permet de diminuer le niveau de compétition spermatique et donc de compétition entre mâles, mais les facteurs responsables de la stratégie évolutive ne sont pas connus.
Le rôle de la LH dans l'ovulation
Il est classiquement admis que l’ovulation est la conséquence d’une décharge d’hormone lutéinisante (LH) sécrétée par l’hypophyse. Au moment de l’ovulation, la concentration plasmatique de LH atteint des valeurs très élevées, on parle de pic pré-ovulatoire de LH. Par exemple chez la brebis, la concentration de LH varie de 2 à 8 ng/mL alors qu’au cours du pic préovulatoire elle peut atteindre 30 à 60 ng/mL. Toujours chez la brebis, la durée du pic préovulatoire est d’environ 12 heures. L’ovulation intervient 24-36 heures après le maximum du pic de LH. Chez la truie, le pic de LH dure environ 24 heures et l’ovulation intervient 24-64 heures après le début du pic de LH. Chez la vache, le pic de LH dure 12 à 45 heures selon la race et le statut physiologique, l’ovulation intervient dans les 24 à 30 heures après le maximum du pic de LH. Une exception, la jument, pour laquelle le pic de LH dure plusieurs jours et dont le maximum est atteint 24 heures après l’ovulation.
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Ovulation provoquée chez le dromadaire
Plusieurs espèces de mammifères domestiques ont une ovulation provoquée : la chatte, la lapine et certains camélidés. Chez l’alpaga, le lama et le dromadaire, l’ovulation est aussi induite par le coït, mais c’est un facteur présent dans le liquide séminal du mâle, l’« Ovulation Inducing Factor » (OIF), qui est impliqué. L’OIF injecté par voie intramusculaire ou intra-utérine à des femelles alpaga induit un pic de LH qui démarre deux heures après l’injection, l’ovulation intervient 24 à 30 heures après.
Mécanismes physiologiques de l'ovulation
L’ovulation est un processus complexe au cours duquel sont induits à la fois la reprise de méiose de l’ovocyte, l’expansion du cumulus, la rupture du pôle apical du follicule, et la différenciation des cellules de la granulosa et de la thèque menant à la formation du corps jaune. Une cascade d’événements mène à l’ovulation, mais l’initiateur est le pic de LH.
Rôle des récepteurs de la LH
Seuls les follicules qui expriment une grande quantité de récepteurs de la LH à la surface des cellules de granulosa sont capables d’ovuler en réponse au pic préovulatoire de la LH. La LH se fixe sur ses récepteurs au niveau des cellules folliculaires qui répondent à ce signal par la régulation de l’expression de plusieurs gènes. La fixation de la LH sur son récepteur augmente les taux intracellulaires d’adénosine monophosphate cyclique (AMPc) et d’inositol tri-phosphate, mais cette dernière voie ne serait néanmoins qu’une voie potentialisatrice, activée seulement en présence de forte concentration hormonale. Ainsi activée par l’AMPc, la Protéine Kinase A (PKA) induit une cascade de phosphorylation et d’activation de facteurs de transcription (CREB, SP1) qui vont inhiber, ou activer l’expression de gènes-cibles codant pour des enzymes de la stéroidogenèse. Ainsi, dans les heures suivant l’augmentation circulante de la LH, les taux sériques d’œstrogènes et d’androgènes s’effondrent, alors que le taux de progestérone augmente considérablement. En réponse à une production accrue de monoxyde d’azote (NO ; activité vasodilatatrice) la thèque devient œdémateuse et hyperhémique, augmentant le flux sanguin du follicule préovulatoire et la perméabilité vasculaire. Simultanément, les cellules de la granulosa perdent leurs récepteurs de la FSH, tandis que l’expression des récepteurs de la LH diminue de façon transitoire.
Processus inflammatoire et ovulation
Le processus d’ovulation est associé à une réaction de type inflammatoire. La synthèse ovarienne de cytokines inflammatoires (IL, TNFα), de prostaglandines et de cortisol (à action anti-inflammatoire) s’accentue dans le follicule préovulatoire au moment de l’ovulation chez la souris, la ratte, la lapine, la truie, la vache, la jument et la femme. Le mécanisme d’action des cytokines dans la maturation préovulatoire est probablement similaire à celui observé au cours d’une inflammation. En particulier elles stimulent la production de prostaglandines, NO, et l’activité d’enzymes protéolytiques. La rupture de la paroi folliculaire et l’expulsion de l’ovocyte dans l’oviducte nécessitent l’action d’enzymes protéolytiques dégradant la matrice extracellulaire. La production locale d’activateur du plasminogène, de plasmine et de collagénases (métalloprotéases MMP1 et MMP2) augmente considérablement. L’activateur du plasminogène transforme le plasminogène en plasmine, qui elle-même activerait certaines collagénases. L’augmentation préovulatoire de la concentration intra-folliculaire de la progestérone stimule la synthèse et l’activité de deux autres protéases ADAMTS1 et CTSL1, qui viennent participer à la protéolyse. En parallèle, l’activité d’inhibiteurs de sérines protéases (SERPIN) et les inhibiteurs des métalloprotéases matricielles (TIMP1 et TIMP2) augmente. L’expression de ces métalloprotéases et des TIMP est régulée par les stéroïdes et les prostaglandines.
Maturation de l'ovocyte
En réponse au pic préovulatoire de la LH, l’ovocyte, bloqué au stade de prophase de 1ère division méïotique, entre en phase de maturation en reprenant sa méiose. Ce stade appelé GVBD (germinal vesicle break down) est visualisé par la rupture de la membrane nucléaire. L’ovocyte évolue, dans la plupart des espèces mammaliennes jusqu’en métaphase de 2ème division méiotique, stade auquel l’ovocyte reste bloqué jusqu’à la fécondation. Les mécanismes moléculaires de la maturation ovocytaire nucléaire et cytoplasmiques sont complexes et ils ne seront pas abordés dans le cadre de cette revue. La LH induit l'expansion du cumulus, phénomène nécessaire à la maturation méiotique et l’acquisition de la compétence au développement de l’ovocyte.
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Rôle des gonadotropines
La croissance folliculaire et l’ovulation dépendent des hormones gonadotropes ou gonadotropines, FSH et LH, sécrétées par les cellules gonadotropes de l’hypophyse. La synthèse et la libération de la LH et de la FSH sont dépendantes d’une interaction complexe de multiples signaux endocrines et paracrines. La synthèse et la libération des deux hormones gonadotropes LH et FSH sont sous la dépendance de la neurohormone hypothalamique, la GnRH. Son rôle a été bien établi par l’utilisation d’antagonistes de GnRH ou d’anticorps anti-GnRH. Ces traitements induisent une suppression immédiate de la libération de la LH, la disparition du pic préovulatoire et le blocage de l’ovulation. La GnRH est libérée sous forme pulsatile par les neurones et elle atteint l’hypophyse via le système porte hypothalamo-hypophysaire.
Protocoles d'induction de l'ovulation
Les protocoles d’induction de l’ovulation actuels reposent sur une action directe sur l’ovaire, grâce à l’utilisation de gonadotropines hétérologues, ou bien par une action sur l’hypophyse grâce aux agonistes du GnRH. Ces protocoles présentent différents inconvénients : perte d’efficacité dans le temps, stimulation supra-physiologique qui peut être délétère, problème éthique posé par l’obtention de certaines molécules. De nouveaux paradigmes d’induction de l’ovulation ciblant l’hypothalamus, et favorisant un déclenchement physiologique de l’ovulation sans supplémentation en hormones sont en cours de développement.
Reproduction chez le dromadaire : un défi
Les performances de reproduction du dromadaire en élevage pastoral sont généralement faibles. La caractérisation de la dynamique folliculaire est essentielle pour l’amélioration des performances de reproduction et l’établissement de protocole d’utilisation des techniques de reproduction assistée, telles que le transfert des embryons et l’insémination artificielle. Le document explore les mécanismes de reproduction du dromadaire, une espèce adaptée aux déserts, mettant en évidence sa gestation prolongée et ses défis reproductifs. Il aborde également les particularités hormonales et comportementales des mâles et femelles, ainsi que les avancées et obstacles liés à la reproduction assistée. Enfin, il souligne l'importance économique de l'élevage du dromadaire et la nécessité de combiner tradition et innovation pour assurer la durabilité de cette espèce.
Le Cama : un hybride surprenant
Le cama est un animal hybride entièrement créé par l'homme, issu d'une femelle lama (Lama glama) et d'un dromadaire mâle (Camelus dromedarius). Ses deux parents appartiennent tous les deux à la famille des camélidés (Camelidae), mais à des genres différents (Lama et Camelus), vivant sur des continents distincts (Amérique du Sud et Afrique). Bien que le dromadaire et le lama possèdent chacun 74 chromosomes, leur configuration diffère, ce qui rend leur croisement délicat. Leur appartenance à la même famille le rend néanmoins possible, mais non sans complications techniques et biologiques. L’accouplement naturel étant exclu en raison de la différence de taille entre les deux espèces - un dromadaire mesure entre 1,80 m et 2,10 m au garrot, contre 1,10 m à 1,20 m pour une femelle lama -, l’insémination artificielle reste la seule voie viable. C’est en 1998 que des chercheurs du Centre de reproduction des camélidés de Dubaï parviennent pour la première fois à féconder une femelle lama avec le sperme d’un dromadaire mâle. Le premier cama, prénommé Rama, voit alors le jour. Il suscite immédiatement l’intérêt des scientifiques et du public. D’autres naissances suivront, mais toutes n’aboutiront pas à des individus fertiles ou viables.
Sur le plan physique, le cama ressemble à un grand lama, avec des pattes longues, une toison relativement dense, l'absence de bosse, et des pieds fendus de lama, mais avec des oreilles courtes, une longue queue et un museau évoquant celui du dromadaire. Il mesure environ 1,50 m au garrot et pèse entre 150 et 250 kg - bien moins que le dromadaire (jusqu’à 600 kg) mais plus que le lama moyen (autour de 150 kg). L’objectif des chercheurs était de créer un animal de bât combinant la robustesse et la docilité du lama, avec la taille et la force de portage du dromadaire, pour créer une nouvelle espèce adaptée aux régions arides, mais plus maniable que son imposant parent désertique. Mais les résultats comportementaux s’avèrent inégaux. Si certains camélidés hybrides se montrent sociables et robustes, d’autres développent des tempéraments agressifs ou instables. La stérilité, fréquente chez les hybrides intergénériques, est également observée chez plusieurs camas, rendant difficile toute reproduction autonome. Le cama illustre ainsi la complexité des croisements entre espèces éloignées, même au sein d’une même famille. Il rappelle aussi que l’hybridation ne garantit pas un résultat fonctionnel ou stable sur le long terme.
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