Introduction
Les bryophytes, incluant les mousses, les hépatiques et les anthocérotes, représentent un groupe diversifié de végétaux terrestres. Ce sont les premiers végétaux à avoir colonisé la surface des continents. Elles partagent un cycle de reproduction unique où la fécondation dépend de la présence d'eau et le sporophyte se développe en parasite sur le gamétophyte. Cet article explore en détail le processus de fécondation et la formation du sporophyte chez ces plantes fascinantes.
Généralités sur les Bryophytes
Les bryophytes sont des plantes de petite taille que l'on trouve généralement dans les endroits humides. Elles sont capables de résister à l'état déshydraté à de longues périodes de sécheresse. Elles occupent souvent des emplacements que les autres végétaux terrestres ne peuvent coloniser, comme les rochers et les troncs d'arbres. Les mousses et les sphaignes ressemblent à de petites plantes feuillées, tandis que les hépatiques et les anthocérotes sont constitués d'une lame aplatie.
Le terme « Bryophytes », créé par A. Braun en 1864, rassemble plus de 25 000 espèces végétales (Anthocérotales, Hépatiques, Mousses et Sphaignes). Ce sont des plantes chlorophylliennes, vivant sur le sol, sur l'humus des forêts, sur d'autres végétaux, parfois dans l'eau douce, très rarement dans l'eau saumâtre.
Cycle de Vie des Bryophytes
Le cycle de vie des bryophytes est digénétique haplo-diplophasique, avec prédominance de la phase haploïde gamétophytique. Chaque plante possède deux parties morphologiquement très distinctes. L'une, feuillée ou thalloïde, dont les noyaux cellulaires ont n chromosomes, produit et porte les éléments reproducteurs ou gamètes : c'est le gamétophyte. L'autre, fixée au gamétophyte, possédant des noyaux à 2 n chromosomes, produit et porte les spores : c'est le sporophyte. Le cycle vital des Bryophytes comprend donc deux phases successives (alternance de phases ou de générations). L'une correspond au sporophyte ; l'autre, la phase dominante, correspond toujours au gamétophyte.
Le Gamétophyte
Le gamétophyte est la phase dominante du cycle de vie des bryophytes. Cette phase du développement commence dès la formation de la spore et se termine au moment où va s'effectuer la fécondation de la cellule œuf. Il produit les organes sexuels mâles (anthéridies) et femelles (archégones). Les anthéridies libèrent des anthérozoïdes (gamètes mâles) qui nagent jusqu'aux archégones pour féconder les oosphères (gamètes femelles).
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Le gamétophyte se présente soit sous la forme d'une lame foliacée, pluriassisiale, parfois pourvue de fausses nervures se ramifiant de façon dichotomique, fixée au substrat par des rhizoïdes unicellulaires et simples, soit sous la forme d'un pseudocormus chez les mousses et chez les hépatiques à "tige feuillée". Dans ce second cas, le gamétophyte comprend un axe, dressé ou couché, portant des appendices feuillés formés d'une ou de plusieurs assises cellulaires avec une fausse nervure comprenant un cordon conducteur plus ou moins différencié. Les cellules des Bryophytes possèdent les caractères habituels des cellules de plantes. La paroi cellulaire est constituée de cellulose, de pectine et d'hémicellulose. Elle est percée de plasmodesmes.
La Fécondation chez les Bryophytes
La fécondation chez les bryophytes est aquatique, nécessitant la présence d'eau pour que les anthérozoïdes puissent nager jusqu'aux archégones. Les anthérozoïdes sont attirés vers l'oosphère par des substances chimiques contenues dans le mucilage du col de l'archégone (chimiotactisme). La fusion des deux gamètes est à l'origine d'un œuf ou zygote.
Le Sporophyte
Le sporophyte est la phase diploïde du cycle de vie des bryophytes. Il se développe à partir du zygote à l'intérieur de l'archégone. Le sporophyte est toujours parasite du gamétophyte, dépendant de lui pour son alimentation en eau et en nutriments. Le sporophyte comprend un pied, une soie et une capsule (sporange).
Après la fécondation, l’embryon reste pour se développer dans le gamétophyte. Lesporophyte qui en résulte vit donc en parasite sur le gamétophyte, femelle ou bisexuésuivant les cas ; il produit de nombreuses spores. Le sporophyte se développe par mitoses au sein de l'archégone et donne naissance au sporogone (sporophyte diploïde). Il s'ancre à l'extrémité du gamétophyte grâce à un suçoir qui lui permet de vivre en parasite sur celui-ci. A son extrémité, il se développe une capsule où se produit la méïose. Il y a formation de spores méiotiques dans cette capsule qui sont disséminées. Quand les conditions climatiques le permettront, elles se développeront par mitoses pour donner le protonéma (jeune gamétophyte filamenteux), à partir duquel s'élabore le gamétophyte adulte, feuillé ou thalloïde selon l'espèce. A l'extrémité de ses axes, apparaîtront les gamétanges.
Formation du Sporophyte en Détail
Le sporophyte se forme à partir du zygote après la fécondation. Le développement du sporophyte peut être divisé en plusieurs étapes :
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- Formation de l'embryon : L'œuf fécondé se cloisonne en un massif cylindrique. Vers le bas, il forme un "pied" qui s'enfonce dans le sommet de la caulidie et s'y fixe fermement. Vers le haut, il s'allonge en une sorte de hampe filiforme qui deviendra la soie.
- Croissance de la soie et de la capsule : L'extrémité distale de la soie se renfle et s'organise pour devenir un sporange (= capsule ou sporogone). La croissance du sporogone se fait selon un mode surprenant. Au tout début de sa croissance, le jeune embryon progresse via une cellule apicale qui se divise mais s’arrête très vite de fonctionner pour laisser place à l’entrée en service d’un massif de cellules (un méristème) qui va se diviser à la fois vers le bas et vers le haut (croissance intercalaire) ; les cellules au-dessus s’organisent en une capsule et celles en-dessous donnent la soie. La soie se termine donc par un organe renflé, la capsule dans laquelle vont avoir lieu les divisions à l’origine des spores.
- Différenciation de la capsule : La capsule est l'organe où se forment les spores. Elle est souvent complexe, avec des structures spécialisées pour la dissémination des spores. La capsule porte des stomates, ces micro-orifices qui régulent l’entrée d’air (et du dioxyde de carbone nourricier) et la sortie de la vapeur d’eau en s’ouvrant ou en se fermant chez les autres plantes terrestres. Le sommet de la capsule est couronné par un opercule, un couvercle, surmonté éventuellement d’une coiffe. La chute de l’opercule ouvre la bouche de la capsule mûre ce qui laisse la possibilité aux spores d’être libérées notamment quand la capsule est secouée par le vent.
- Méiose et formation des spores : À l'intérieur de la capsule, les cellules mères des spores subissent la méiose pour former des spores haploïdes. Dans une capsule, les spores se trouvent parfois réunies en petit nombre (20 seulement chez Archidium alternifolium ; 200 à 300 chez les Riccia), le plus souvent en nombre beaucoup plus grand (on en a compté 20 000 dans une capsule d'Orthotrichum affine). Généralement unicellulaires, rarement pluricellulaires, elles sont sphériques ou un peu ovoïdes ou tétraédriques, très pâles ou teintées de jaune, de brun rouge, parfois de noir ou même de violet. Leur diamètre varie de 7 à 10 μm chez les Polytrichum, de 100 à 200 μm chez beaucoup de Marchantiales et atteint même 250 μm chez Dicnemon et Synodontia. Leur enveloppe comprend une intine mince et une exine plus ou moins épaisse, lisse ou ornée de papilles, de verrues, d'aiguillons, d'alvéoles limités par des murets. Le cytoplasme d'une spore contient de la chlorophylle et une ou plusieurs gouttes huileuses. Le noyau possède un nombre de chromosomes, désigné par n, que l'on qualifie de nombre haploïde.
- Dissémination des spores : La dissémination des spores est assurée par divers mécanismes, notamment le vent, l'eau et les animaux. Dans de nombreuses lignées de mousses, on assiste au développement d’une structure faite d’un ou deux cercles concentriques de dents (péristome) qui régulent par leurs mouvements la libération des spores. Le plus souvent la dispersion est passive par le moindre courant d’air apte à transporter à grande distance ces spores unicellulaires ultralégères. L’élévation de la capsule au sommet d’une soie prend ici tout son sens en augmentant les chances de prise en charge des spores par le vent. De leur côté, les sphaignes, lignée basale vraiment divergente à plus d’un titre, ont développé un système sophistiqué d’implosion de la capsule avec éjection de l’opercule et projection des spores après accumulation interne de gaz ! Une famille de mousses, les Splachnacées, a développé un dispositif de dispersion via des insectes à la manière de la pollinisation entomophile des plantes à fleurs.
Diversité des Structures du Sporophyte
Il existe une forte pression de sélection sur la manière de libérer les spores ; effectivement, de cette étape va dépendre leur capacité ensuite à se disperser dans l’environnement et permettre la conquête de nouveaux milieux ou d’échapper à des conditions locales devenues hostiles. Son raccourcissement chez les espèces terricoles (sol nu) associé souvent à la torsion de la soie correspond à une autre stratégie : coloniser les espaces adjacents dénudés plutôt que de partir loin et d’avoir peu de chances de trouver de tels sites. Chez d’autres mousses, des modifications des parois peuvent induire un resserrement de l’ouverture et limiter la sortie massive des spores : libérer d’un coup toutes ses spores comporte un risque du tout ou rien selon les conditions météorologiques de l’instant ; les disperser à petites doses sur plusieurs jours ou semaines augmente les chances de croiser des conditions favorables à la dispersion à longue distance.
Germination des Spores et Formation du Protonéma
L'enveloppe de la spore, au moment de la germination, se déchire irrégulièrement. La masse cytoplasmique apparaît à l'extérieur et devient soit un filament simple ou ramifié, chlorophyllien, composé de cellules haploïdes séparées par des cloisons obliques ou perpendiculaires à la direction du filament, soit une lame chlorophyllienne lobée ou ramifiée. Ainsi se forme le protonéma sur lequel naissent des rhizoïdes. À partir d'une ou de plusieurs cellules se forment une ou plusieurs masses cellulaires ou bourgeons.
La spore germe sur un sol humide et donne naissance à un organe chlorophyllien rampant de structure proche à celle d’une algue : le protonéma. Ce filament, en se ramifiant émet des rhizoïdes qui serviront à stabiliser sur le sol la plante à venir. Sur le protonéma, se développeront des bourgeons qui donneront naissances aux gamétophores puis aux gamétophytes porteurs des organes reproducteurs que sont les gamétanges.
Reproduction Asexuée
Les bryophytes peuvent également se reproduire de manière asexuée, par propagules ou fragmentation ! Les propagules, qui sont des petits morceaux de bryophytes constitués de cellules, se décrochent du gamétophyte lorsqu’il pleut. Elles peuvent être contenues dans une sorte de corbeille, sur une feuille ou sur les rhizoïdes. Quand elles se décrochent des bryophytes, elles génèrent de nouvelles plantes. La reproduction asexuée par fragmentation est également courante chez les bryophytes. À noter que ces modes de reproduction ne permettent pas d’assurer la variabilité génétique des bryophytes, contrairement à la reproduction sexuée.
Importance Écologique des Bryophytes
Les bryophytes sont essentielles au bon fonctionnement de nombreux cycles, tels que celui de l’eau en retenant l’excès d’humidité présent dans le sol ou en ralentissant son évaporation, ou celui de l’azote en forêts boréales. Elles participent également à la formation de l’humus, mélange complexe de matière organique en décomposition, qui permet à d’autres végétaux de s’installer à leur tour. Les bryophytes forment aussi l’habitat de milliers de petits animaux, tels que les acariens, les collemboles, les rotifères, les tardigrades, les coléoptères et d’autres invertébrés. Il existe une véritable chaîne trophique au sein des bryophytes. Elles permettent également la biosurveillance des écosystèmes : leur présence ou absence donne une indication de la qualité de l’air ou de l’eau. Plus il y en a, plus l’écosystème dans lequel elles se trouvent est sain. En forêt, les bryophytes sont des alliées précieuses pour comprendre les conditions du milieu.
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