Bien que la reproduction humaine et le développement végétal semblent distincts, des parallèles existent, notamment dans le développement embryonnaire et la communication avec les tissus maternels. Chez les plantes, comme chez les animaux, des signaux maternels influencent le développement embryonnaire. Cet article explore en profondeur le développement de l'embryon chez les plantes, en mettant l'accent sur les tissus qui l'entourent et le soutiennent.
Introduction
Le développement d'un embryon de plante est un processus complexe et finement régulé, essentiel à la survie et à la propagation des espèces végétales. Ce développement implique une communication étroite entre l'embryon et les tissus maternels, ainsi que la formation de tissus de soutien spécialisés. Cet article examine les étapes clés de ce processus, en mettant en lumière les mécanismes de signalisation, les rôles des différents tissus et les analogies avec le développement animal.
Double Fécondation et Formation des Tissus Embryonnaires
Chez les angiospermes, la double fécondation est un événement caractéristique qui aboutit à la formation de deux zygotes distincts. Le premier zygote, diploïde, résulte de la fusion d'un gamète mâle et de l'oosphère, et donne naissance à l'embryon proprement dit. Le deuxième zygote, triploïde, est issu de la fusion d'un gamète mâle et de deux noyaux secondaires du gamétophyte femelle (sac embryonnaire), et forme un tissu de réserve appelé albumen.
L'albumen joue un rôle crucial dans le développement embryonnaire en fournissant des réserves protéiques, lipidiques et glucidiques. Ces réserves sont produites et stockées lors de la phase de maturation de la graine, qui suit les principales étapes du développement embryonnaire. La teneur en eau de la graine diminue ensuite fortement, préparant la graine à la dormance et à la germination.
D'un point de vue évolutif, le développement d'un embryon diploïde correspond au développement d'un sporophyte diploïde, une innovation clé des plantes terrestres (embryophytes).
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Embryogenèse Somatique : Une Alternative au Développement Zygote
Le développement embryonnaire d'Arabidopsis thaliana peut également être observé par embryogenèse somatique. Cette voie de développement alternative se produit à partir de cellules non issues directement de la fécondation, qui se dédifférencient pour acquérir un potentiel embryogénique.
L'embryogenèse somatique est induite en traitant un explant (fragment de tissu végétal) avec des hormones végétales, telles que l'auxine ou les cytokinines, et en le soumettant à un état de stress (mécanique, hydrique ou nutritionnel). Ces traitements induisent des changements épigénétiques et la dédifférenciation des cellules, qui se traduit par des modifications morphologiques et une augmentation du ratio noyau/cytoplasme.
On distingue deux types d'embryogenèse somatique :
- Embryogenèse somatique indirecte : Un cal de cellules en prolifération se forme avant le développement des embryons.
- Embryogenèse somatique directe : L'embryogenèse commence directement à partir des cellules de l'explant, sans formation de cal.
Quelle que soit la voie d'embryogenèse, les embryons somatiques passent par les mêmes stades de développement que les embryons zygotiques.
Importance de l'Orientation des Divisions Cellulaires
L'orientation des divisions cellulaires joue un rôle crucial dans le développement embryonnaire des plantes. En raison de la présence de la paroi cellulaire, les cellules végétales ne peuvent pas se déplacer, ce qui rend l'orientation des divisions cellulaires essentielle pour la mise en place des axes principaux de l'embryon : l'axe apico-basal et l'axe radiaire. La croissance cellulaire est également importante pour la structuration de l'embryon.
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Étapes Clés du Développement de l'Embryon d'Arabidopsis thaliana
Le développement de l'embryon d'Arabidopsis thaliana est un processus bien étudié, qui peut être divisé en plusieurs étapes clés :
- Zygote : Le zygote s'allonge jusqu'à atteindre trois fois sa longueur initiale, puis subit une division asymétrique.
- Stade 2 cellules : La division asymétrique du zygote donne naissance à une petite cellule apicale et à une grande cellule basale. La cellule apicale donnera naissance au proembryon, tandis que la cellule basale formera principalement le suspenseur.
- Suspenseur : Le suspenseur est une structure extraembryonnaire qui relie l'embryon en développement au tissu maternel et facilite l'apport de nutriments à l'embryon. Chez Arabidopsis, le suspenseur est formé de 7 cellules. Les cellules du suspenseur finissent par mourir par apoptose lors de la phase de maturation de la graine.
- Stade octant : La cellule apicale subit trois mitoses et forme une structure sphérique appelée embryon octant.
- Stade globulaire : L'auxine, produite par l'embryon dans sa région apicale et provenant également du tégument de l'ovule (d'origine maternelle), est transportée via le suspenseur vers l'embryon. L'auxine s'accumule dans la partie supérieure du suspenseur, appelée hypophyse. Cette migration contribue à la formation de la polarité apico-basale, qui est responsable de la mise en place du méristème apical caulinaire et racinaire.
- Stade coeur : La symétrie bilatérale se matérialise par le développement des deux cotylédons. Le méristème apical caulinaire est mis en place entre les deux cotylédons. La plupart des futurs tissus de la plante sont spécifiés à ce stade.
- Stade torpille : L'albumen est totalement cellularisé.
Rôle de YODA et des Récepteurs ERECTA dans le Développement Embryonnaire
La croissance du zygote et sa première division asymétrique sont contrôlées par la MAPKK (MAP kinase kinase) YODA. Un gain de fonction de YODA entraîne une élongation excessive du zygote et un suspenseur trop grand.
YODA agit en aval des récepteurs de la famille ERECTA pour contrôler l'allongement du zygote et donc la taille de l'embryon au stade 2 cellules. La surexpression de YODA permet de compenser la perte de fonction des récepteurs ERECTA, indiquant que YODA agit en aval de ces récepteurs.
Facteurs de Transcription WOX et Structuration Apico-Basale
Les facteurs de transcription à homéodomaine de la famille WOX (pour WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX) jouent un rôle clé lors de la première division asymétrique du zygote, qui jette les bases de la structuration apico-basale de l'embryon.
WOX8/STIMPY est exprimé dans le zygote, où un autre facteur de transcription, WRKY2, régule son expression. Cette interaction WRKY2-WOX8 est nécessaire pour la distribution polaire des organites cellulaires dans le zygote, créant la polarité zygotique nécessaire pour que la première division soit asymétrique.
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WOX2, co-exprimé avec WOX8 dans le zygote, s'exprime dans la cellule apicale après la division zygotique asymétrique. Au cours de la suite de l'embryogenèse, WOX2 est nécessaire pour mettre en place la région la plus apicale et notamment le développement du méristème apical caulinaire (MAC). En revanche, WOX8 est exprimé dans la cellule basale avec son homologue le plus proche WOX9/STIMPY-LIKE après la division zygotique, régulant la lignée cellulaire basale. Ils régulent également l'embryon proprement dit en activant l'expression de WOX2 dans la région apicale.
Rôle de l'Auxine dans le Développement Embryonnaire
L'auxine joue un rôle essentiel dans le développement embryonnaire, notamment dans la formation de la polarité apico-basale et la mise en place des méristèmes apicaux caulinaire et racinaire. L'auxine est produite par l'embryon dans sa région apicale, mais provient également du tégument de l'ovule (d'origine maternelle) et est transportée via le suspenseur vers l'embryon.
L'auxine migre via des transporteurs spécifiques (transporteurs PIN) jusqu'à la partie supérieure du suspenseur, appelée hypophyse, dans laquelle elle s'accumule lors du stade globulaire. La mutation dans les transporteurs de l'auxine conduit à la formation d'un embryon anormal.
L'inactivation du récepteur ABP1 (Auxin Binding Protein) provoque un arrêt du développement de l'embryon après le stade globulaire car les cellules ne peuvent pas s'allonger. La mutation perte-de-fonction de MONOPTEROS aboutit à la disparition d'une grande partie de la région basale. MONOPTEROS code le facteur de transcription ARF5 dont l'activité dépend de l'auxine. Il se fixe sur des séquences spécifiques devant les gènes dont l'expression est activée par l'auxine, les AuxRE (pour Auxin Response Element). MONOPTEROS/ARF5 est aussi impliqué dans la formation des premiers vaisseaux.
L'auxine joue également un rôle dans le positionnement du plan de clivage lors des divisions cellulaires. La signalisation activée par l'auxine interfère avec la signalisation activée par les cytokinines. Par exemple, dans la région basale qui va former le méristème racinaire, l'auxine active l'expression de ARR7 et de ARR15 qui sont des inhibiteurs de la voie de signalisation des cytokinines.
Développement de l'Albumen
En parallèle du développement de l'embryon, l'albumen se développe. Il est tout d'abord syncitial au début de l'embryogenèse, puis cellularisé à partir du développement des cotylédons au stade coeur. Il est totalement cellularisé au stade torpille.
Transition vers la Croissance Cellulaire et Spécification des Tissus
Au stade coeur, l'intense prolifération dans l'embryon qui avait lieu jusque là diminue, sauf dans les méristèmes. Les croissances cellulaires deviennent plus fréquentes. Les protéines ABSCISIC ACID INSENSITIVE 3 (ABI3), FUSCA 3 (FUS3) et LEAFY COTYLEDON 2 (LEC2), nommées collectivement AFL, ainsi que LEAFY COTYLEDON 1 (LEC1) sont impliquées dans cette transition. C'est au stade coeur que le gène FACKEL commence à être exprimé dans des régions précises de l'embryon.
Les futures cellules de l'épiderme sont alors déterminées : elles donneront plus tard soit des cellules épidermiques "classiques", soit des cellules de garde des stomates, soit des trichomes. Elles se divisent de manière péricline.
Comme mis en évidence avec des colorations avec le colorant lipophile Auramine O, l'embryon possède déjà une cuticule (composée de cutine et de diverses molécules hydrophobes) produite par les futures cellules épidermiques. Elle permet à l'embryon de ne pas adhérer aux tissus maternels de son environnement.
Communication Cellulaire via les Plasmodesmes
Une partie des informations permettant la mise en place des axes et des structures de l'embryon passe par les plasmodesmes, des canaux traversant la paroi cellulaire et qui relient le cytoplasme de deux cellules adjacentes. Selon que des plasmodesmes sont plus ou moins présents entre des cellules, les passages d'informations seront plus ou moins abondants.
Développement de la Région Apicale et Rôle de Gurke
C'est au stade globulaire que la partie apicale de l'embryon se divise en 3 : la région qui va donner le MAC, la région qui va donner les cotylédons et la région entre les deux. Le développement initial de cette région apicale dépend du produit du gène Gurke. Gurken correspond au gène ACC1 qui code une acétyl-coA carboxylase qui catalyse la synthèse de malonyl-coA à partir d'acétyl-coA et de bicarbonate.
Rôle des Tissus de Soutien : Albumen et Tapis
L'embryon et le grain de pollen ne pourraient achever leur développement en l'absence de tissus "de soutien" qui les entourent et qui les nourrissent pendant leur genèse à l'intérieur de la graine et des anthères. Ces tissus d'importance capitale, respectivement l’albumen et le tapis séminal, font partie des tissus les plus mal compris en termes de biologie du développement chez les plantes, mais aussi des plus fascinants et des plus singuliers.
L'albumen et le tapis jouent tous deux un rôle de soutien/nourrissage, qui est fondamental pour le développement et la survie respectifs de l'embryon et des grains de pollen. Dans les deux cas, ce rôle peut être divisé en trois fonctions potentiellement distinctes, mais qui se chevauchent probablement :
- Transférer l'énergie et les composants métaboliques depuis les tissus environnants vers l'embryon/les microspores en développement.
- Assurer la formation et l'intégrité de la surface de l'embryon ou des microspores.
- Éliminer de façon contrôlée les cellules permettant le recyclage des composants cellulaires (et créer ainsi de l'espace).
Transfert d'Énergie et de Composants Métaboliques
L'albumen et le tapis agissent comme des conduits par lesquels les nutriments nécessaires au développement de l'embryon et des microspores doivent passer. L'embryon et les microspores emmagasinent des quantités considérables d'énergie au cours de leur croissance et de leur maturation, afin de se préparer à la dormance et à la germination finale. L'énergie, stockée sous forme de lipides, de protéines et de glucides (amidon), entre dans l'embryon et dans les microspores sous forme de sucres et d'acides aminés, qui soit servent de matières premières, soit fournissent l'énergie nécessaire à la conversion enzymatique par le biais de la respiration.
La manière dont ces molécules sont transférées à l'embryon et/ou aux microspores a fait l'objet d'un intérêt considérable, notamment en raison de la présence de barrières symplasmiques dans les organes reproducteurs des plantes. Peu après la fécondation, l'albumen d'Arabidopsis perd ses connexions symplasmiques avec l'embryon en développement et les tissus maternels environnants. De même, bien que le tapis forme un continuum symplasmique, il est symplasmiquement isolé à la fois des microspores en développement et des couches cellulaires externes de l'anthère, et ce avant même le début de la méiose.
Formation et Intégrité de la Surface
L'albumen et le tapis contribuent également à la formation et à l'intégrité de la surface de l'embryon et des microspores, respectivement. L'albumen sécrète des composants qui contribuent à la construction de la cuticule embryonnaire, une barrière protectrice essentielle à la survie de la jeune plante. Le tapis, quant à lui, sécrète des substances qui sont incorporées à la surface du pollen, formant le manteau pollinique.
Élimination Cellulaire Contrôlée
Enfin, l'albumen et le tapis subissent tous deux une élimination cellulaire contrôlée au cours du développement. Les cellules de l'albumen sont progressivement remplacées par l'embryon en expansion, tandis que le tapis est totalement éliminé après avoir rempli ses fonctions de soutien. Cette élimination cellulaire permet le recyclage des composants cellulaires et crée de l'espace pour la croissance de l'embryon et du pollen.
Pollinisation et Fécondation
La pollinisation est le processus par lequel le pollen, contenant les gamètes mâles des plantes, est transféré des organes reproducteurs mâles d'une plante (les étamines) vers les organes reproducteurs femelles (les pistils) d'une autre plante de la même espèce ou de la même plante (dans le cas de l'auto-pollinisation), favorisant ainsi la fécondation et la reproduction des plantes à fleurs.
Il existe différents types de pollinisation :
- Pollinisation par le vent (anémophilie) : Le pollen est transporté par le vent.
- Pollinisation par les insectes (entomophilie) : Les insectes transportent le pollen.
- Pollinisation par d'autres animaux : Les oiseaux, les chauves-souris et certains mammifères peuvent agir comme pollinisateurs.
- Pollinisation par l'eau (hydrophilie) : Le pollen est libéré dans l'eau et transporté jusqu'aux organes reproducteurs femelles des plantes aquatiques.
Une fois la pollinisation effectuée, un tube pollinique commence à se développer dans l'ovaire de la plante. Une fois la cellule fécondée, un zygote est formé, qui se développe en un embryon.
Culture In Vitro et Applications
La culture in vitro est une technique qui permet de régénérer une plante entière à partir de cellules ou de tissus végétaux cultivés en milieu nutritif et en conditions axéniques (sans aucun contaminant biologique). La culture in vitro d'explants ou de fragments prélevés sur la plante permet différentes applications :
- Micro-propagation : Reproduction d'un individu et multiplication en très grand nombre.
- Culture de méristèmes : Régénération de plantes saines à partir de méristèmes indemnes de virus.
- Obtention d'embryons somatiques : Production d'embryons à partir de cellules non germinales soumises à un traitement hormonal.
- Sauvetage des embryons : Culture in vitro d'embryons précoces pour accélérer les cycles végétatifs ou permettre le développement d'embryons issus de croisements interspécifiques.
- Haplodiploïdisation : Obtention d'individus haploïdes doublés à partir de cellules reproductrices.
- Obtention de protoplastes : Fusion de protoplastes (cellules débarrassées de la paroi pectocellulosique) pour créer de nouvelles variétés ou introduire des caractères à hérédité cytoplasmique.
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