Introduction
L'embryon massif de cellules polarisées est une structure fondamentale dans le développement des organismes multicellulaires. La polarité cellulaire, c'est-à-dire la différenciation des pôles cellulaires (apical et basal), joue un rôle crucial dans l'organisation des tissus et des organes. Cet article vise à définir et à explorer le concept d'embryon massif de cellules polarisées, en s'appuyant sur les connaissances actuelles en biologie cellulaire et en embryologie. G. G., l'auteur, souhaite aborder ce sujet de manière claire et concise pour une compréhension approfondie.
Les Épithéliums : Un Modèle de Polarisation Cellulaire
Les épithéliums constituent l'un des quatre tissus fondamentaux de l'organisme. Morphologiquement, il s'agit d'un tissu composé d'une ou de quelques couches de cellules contiguës, établissant des jonctions intercellulaires. Certaines cellules épithéliales peuvent être en contact avec de la matrice extra-cellulaire d'un tissu conjonctif par une de leur face. Le long des zones de contact, la matrice extra-cellulaire forme généralement une structure particulière appelée lame basale ou membrane basale.
Rôle et Polarité des Épithéliums
Fonctionnellement, les épithéliums ont primitivement un rôle de revêtement du fait de la juxtaposition des cellules qui sont jointives et qui recouvrent une surface de l’organisme. Le rôle primitif des épithéliums est donc un rôle de barrière entre deux compartiments de l’organisme. Les conditions physico-chimiques et biologiques sont souvent très différentes dans les deux compartiments limités par l’épithélium. Les deux faces d’un revêtement épithélial sont donc différentes : les épithéliums et les cellules qui les composent sont polarisés.
Dans tous les cas, une face est au contact du tissu conjonctif : c’est le pôle basal ; l’autre regarde la lumière de la cavité : c’est le pôle apical. Les épithéliums séparent notamment le milieu intérieur dont la composition est à peu près constante (homéostasie), du milieu extérieur. Cette séparation se fait au niveau de la peau, mais aussi au niveau de certaines cavités de l’organisme (tube digestif, voies respiratoires, voies urogénitales) qui sont en fait des expansions du milieu extérieur à l’intérieur d’un organisme. Dans ces cavités, les revêtements épithéliaux, associés au tissu conjonctif sur lequel ils reposent, constituent des muqueuses (ce tissu conjonctif est appelé chorion ou lamina propria).
Les épithéliums peuvent aussi limiter des cavités entièrement closes qui sont soumises à l’homéostasie et font partie du milieu intérieur comme les cavités cardiaques et vasculaires (l’épithélium se nomme endothélium) ou les cavités cœlomiques c'est-à-dire les cavités péritonéale, pleurales et péricardique : l’épithélium se nomme mésothélium et forme avec le tissu conjonctif sous-jacent une séreuse. Bien que le rôle primitif des épithéliums soit un rôle de revêtement, les cellules épithéliales ont des capacités sécrétoires. En fait, certains épithéliums ont beaucoup développé leur capacité sécrétoire. On parle alors d’épithéliums glandulaires. Certains épithéliums glandulaires ont même perdu leur rôle primitif de barrière. Dans ce cas, des cellules qui étaient plus ou moins dispersées dans de la matrice extracellulaire établissent des jonctions entre elles pour former des massifs ou des feuillets de cellules jointives.
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Les cellules en contact avec la matrice extracellulaire synthétisent la plupart des composants spécifiques de la membrane basale et envoient des signaux aux cellules du tissu conjonctif qui synthétisent alors les autres composants de la membrane basale. La condensation est parfois appelée transition mésenchymo-épithéliale car on passe d’un tissu conjonctif embryonnaire, appelé mésenchyme, à un tissu épithélial. Un organe creux peut se former par repliement du feuillet épithélial (ex : tube digestif) ou par formation d’une cavité dans un massif épithélial (ex : formation de certains vaisseaux sanguins).
Remarque : le phénomène inverse, ou transition épithélio-mésenchymateuse peut aussi se produire : des cellules se détachent d’un épithélium et se dispersent dans de la matrice extracellulaire pour former du mésenchyme. L’épithélium de revêtement forme un bourgeon épithélial sur sa face conjonctive.
- soit en un conduit qui peut se ramifier. C’est ainsi que se forment les voies aériennes et les poumons à partir de l’intestin primitif et les vaisseaux sanguins secondaires à partir des principaux.
- soit en un massif épithélial qui se détache de l’épithélium originel. Les éléments épithéliaux se fragmentent généralement en petits amas séparés du tissu conjonctif par une membrane basale. Les amas doivent être suffisamment petits pour que leur nutrition soit assurée par les capillaires qui se trouvent dans le tissu conjonctif. C’est notamment comme cela que se forment la plupart des glandes endocrines : les amas épithéliaux déversent leurs produits de sécrétion qui passent dans les capillaires. Les épithéliums peuvent dériver des trois feuillets embryonnaires.
Polarité Morphologique et Fonctionnelle
Comme nous l’avons signalé, les épithéliums ont primitivement un rôle de barrière entre deux compartiments de l’organisme. Ce rôle va de pair avec l’établissement d’une polarité morphologique et fonctionnelle des épithéliums et des cellules qui les composent : le pôle basal est en contact avec la membrane basale, le pôle apical avec la lumière de la cavité délimitée par l’épithélium (cette cavité peut être très petite, quelques microns pour la lumière d’un canal excréteur, voire virtuelle).
Les cellules épithéliales ne sont pas les seules cellules polarisées de l’organisme ; il semble qu’il existe dans le génome « un programme de polarisation » qui est bien conservé au cours de l’évolution et qui s’exprime différemment en fonction du type cellulaire. Dans les épithéliums formés de plusieurs couches cellulaires, cette polarité est marquée par une différenciation progressive depuis la couche basale vers les couches superficielles. Dans les épithéliums formés d’une seule couche de cellules, cette polarité se traduit notamment par la ségrégation de deux domaines distincts de la membrane plasmique : Le domaine apical est en contact avec la cavité (c’est à dire souvent le milieu extérieur) et le domaine baso-latéral est en contact avec le milieu intérieur. La limite entre ces deux domaines correspond à l’emplacement des jonctions serrées. La composition biochimique de ces deux domaines est toujours différente et des particularités morphologiques peuvent parfois différencier l’un de ces domaines. En fait, c’est l’ensemble des structures et du fonctionnement cellulaire qui est polarisé.
Adhérence Intercellulaire et Jonctions
Les cellules épithéliales se reconnaissent grâce à des molécules d’adhérence intercellulaire. Ce sont principalement des molécules de la famille des cadhérines classiques qui sont responsables de la cohésion des tissus épithéliaux. La E-cadhérine (E pour Epithéliale) joue un rôle majeur mais non exclusif dans cette reconnaissance (on peut trouver d’autres cadhérines notamment dans les épithéliums d’origine mésodermique). La reconnaissance est homophile (reconnaissance de molécules de même nature sur les deux cellules adjacentes) et généralement homotypique (reconnaissance entre cellules du même type i.e. deux cellules épithéliales) mais parfois des cellules non épithéliales, exprimant la E-cadhérine, peuvent être incorporées dans un épithélium par reconnaissance homophile (ex mélanocytes et cellules de Langerhans dans l’épiderme).
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Cette reconnaissance permet la formation de différentes jonctions entre les cellules épithéliales. Les jonctions communicantes permettent le couplage métabolique et fonctionnel des cellules d’un même épithélium. Elles assurent donc l’unité physiologique de l’épithélium. Les jonctions d’ancrage participent à la résistance mécanique des épithéliums. Les jonctions d’ancrage sont des jonctions qui renforcent la cohésion mécanique établie par les reconnaissances intercellulaires (adhérence diffuse médiée par les cadhérines) et la reconnaissance de la membrane basale (adhérence diffuse médiée par les intégrines). Ce sont les jonctions d’ancrage reliées au cytosquelette de filaments intermédiaires qui présentent la plus grande résistance mécanique. Les desmosomes assurent une liaison entre les filaments intermédiaires des cellules adjacentes. Fonctionnellement, il y a donc formation d’un réseau tridimensionnel de filaments qui parcourt tout l’épithélium. Par l’intermédiaire des hémidesmosomes, ce réseau est solidaire du tissu conjonctif sous-jacent. Une contrainte mécanique ponctuelle est donc répartie sur toute une zone de l’épithélium. Elle est surtout transmise à la matrice extracellulaire dont la résistance est importante. Un défaut dans ce système (filaments intermédiaires, desmosomes ou hémidesmosomes) entraine des affections qui se traduisent principalement par des lésions de l’épiderme.
Les jonctions serrées sont constituées par des protéines transmembranaires (principalement des claudines) qui interagissent avec celles de la cellule voisine. Cette interaction ferme l’espace intercellulaire. Comme les claudines sont juxtaposées pour former des rangées qui font le tour de la cellule, parallèlement au plan de l’épithélium, l’ensemble des espaces intercellulaires est fermé par ces jonctions. Ces jonctions contrôlent le passage des molécules entre les cellules épithéliales, on dit qu’elles contrôlent le passage par la voie paracellulaire. En fonction des protéines qui les composent, notamment en fonction des claudines présentes, ces jonctions peuvent être totalement imperméables ou laisser passer de manière sélective de petites molécules hydrosolubles (eau ou ions minéraux). Des modifications post-traductionnelles (ex phosphorylation) peuvent moduler la perméabilité des jonctions serrées. Dans les épithéliums de revêtement formés d’une seule couche de cellules, les jonctions serrées se trouvent sur la partie la plus apicale de la membrane latérale. Elles forment donc une ceinture, appelée zonula occludens, à la limite de la membrane apicale. On trouve immédiatement sous la zonula occludens une jonction adhérente également en forme de ceinture, la zonula adherens puis une série de desmosomes qui sont disposés sous la zonula adherens (chaque desmosome constitue une macula adherens). L’ensemble forme le complexe de jonction.
Classification des Épithéliums
Ils forment des feuillets qui recouvrent des surfaces de l’organisme. Leur rôle principal est de limiter 2 compartiments de l’organisme mais ils peuvent contenir des cellules sécrétrices qui ont des fonctions variées. Il existe plusieurs critères de classification.
- Simples : Ils sont formés d’une seule couche de cellules.
- Stratifiés ou pluristratifiés : Ils sont formés de plusieurs couches de cellules : toutes les cellules ne sont pas en contact avec la membrane basale.
- Pseudostratifiés : sur une coupe, on trouve des noyaux à plusieurs niveaux comme si l’épithélium était stratifié. En fait il s’agit d’un épithélium formé d’une seule couche : toutes les cellules reposent sur la membrane basale mais toutes n’atteignent pas la lumière de la cavité. Les cellules qui présentent un domaine apical forment des complexes de jonction entre elles. D’un point de vue biologique, épithéliums simples et pseudostratifiés peuvent être regroupés.
La forme des cellules, observées sur une coupe perpendiculaire au plan du feuillet épithélial, constitue le critère de classification.
- Pavimenteux : Constitué de cellules extrêmement aplaties (moins de 1 µm d’épaisseur) ; souvent le noyau déforme la membrane plasmique.
- Epithéliums pavimenteux simples: Ils constituent des barrières au travers desquelles peuvent s’effectuer des échanges principalement passifs.
- Epithéliums pavimenteux stratifiés : Les cellules superficielles sont aplaties et en cours de dégénérescence. Elles peuvent être éliminées sans compromettre l’intégrité du tissu sous jacent. Ces épithéliums sont encore appelés épithéliums épidermoïdes ou épithéliums malpighiens. Ce sont des tissus qui assurent principalement une fonction de protection.
- Stratifiés : épithélium transitionnel ou urothélium : C’est l’épithélium qui borde les voies urinaires.
- Cylindriques ou prismatiques : Lorsque l’activité métabolique des cellules augmente, les cellules contiennent plus d’organites et deviennent plus hautes : ces épithéliums sont donc généralement spécialisés dans les échanges métaboliques actifs (intestin, épithélium des tubules rénaux) et dans la sécrétion (estomac, colon, utérus).
Un dernier critère pris en compte dans la classification des épithéliums de revêtement est la façon dont les cellules épithéliales se sont différenciées. Dans les épithéliums simples (et pseudostratifiés) ce sont des différenciations du pôle apical des cellules qui sont prises en compte, dans les épithéliums stratifiés les caractéristiques des cellules varient en fonction de la couche cellulaire : les cellules les plus spécialisées étant dans les couches les plus apicales. N.B. on peut trouver côte à côte dans un même épithélium des cellules qui ont suivi des programmes de différenciation différents.
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Différenciations du Pôle Apical
- Cils : il s’agit de longues (plusieurs microns) expansions en doigt de gant de la membrane plasmique apicale soutenues par une structure microtubulaire complexe, l’axonème. L’axonème prend naissance dans le cytosol cortical au niveau d’un corpuscule basal qui a la même structure qu’un centriole (9 triplets de microtubules). L’axonème lui-même est constitué de 9 doublets de microtubules périphériques qui portent des moteurs moléculaires, les dynéines. On trouve également au niveau de l’axonème deux microtubules centraux. Ces structures microtubulaires sont reliées entre elles par des ponts protéiques. Grâce aux dynéines les cils sont mobiles. Les mouvements synchronisés des cils d’un épithélium permettent le déplacement des éléments se trouvant à la surface de l’épithélium. Déplacement du mucus par l’épithélium cilié des voies respiratoires ; progression de l’ovocyte dans les trompes.
- Microvillosités : Il s’agit d’expansions en doigt de gant de la membrane plasmique soutenues par un faisceau de filaments d’actine. Généralement, ces expansions sont courtes (de l’ordre du micron). Dans certains épithéliums, des microvillosités régulières sont juxtaposées au pôle apical de la cellule pour former une structure appelée plateau strié ou bordure en brosse. Cette structure permet d’augmenter considérablement la surface d’échange au niveau du pôle apical. On trouve ce type de structure dans les épithéliums réalisant des échanges importants. Il existe des microvillosités particulièrement longues auxquelles on avait donné le nom de stéréocils. En fait, on a pu mettre en évidence que ces stéréocils sont soutenus par un axe de filaments d’actine et sont donc bien des microvillosités. Le nom stéréocil a cependant perduré. On rencontre des stéréocils dans l’épididyme où ils sont irréguliers et flexueux, et où ils jouent un rôle équivalent aux bordures en brosse.
- Différenciation des épithéliums épidermoïdes. Certains épithéliums épidermoïdes vont subir un processus appelé kératinisation (Chez l’Homme seul l’épiderme est kératinisé). Accumulation de filaments intermédiaires de cytokératines puis agrégation de ces filaments entre eux par la filaggrine (ou filagrine). L’épithélium est alors recouvert d’une couche de cellules mortes (les cornéocytes) qui se détachent quand les liaisons covalentes se rompent. Cette couche est appelée couche cornée. Les épithéliums épidermoïdes non kératinisés présentent simplement un grand nombre de filaments intermédiaires et de desmosomes ce …
Définition d'un Embryon Massif de Cellules Polarisées
Un embryon massif de cellules polarisées peut être défini comme un groupe de cellules embryonnaires qui présentent une organisation spatiale distincte, caractérisée par une différenciation entre un pôle apical et un pôle basal. Cette polarité est essentielle pour l'établissement des axes embryonnaires et la formation des tissus et organes.
Importance de la Polarité Cellulaire
La polarité cellulaire est cruciale pour plusieurs processus développementaux :
- Morphogenèse: La polarité guide la forme et l'organisation des tissus et des organes.
- Différenciation cellulaire: La polarité influence la spécialisation des cellules en différents types cellulaires.
- Transport et signalisation: La polarité permet le transport directionnel de molécules et la signalisation cellulaire asymétrique.
Mécanismes de Polarisation
La polarisation cellulaire est un processus complexe qui implique plusieurs mécanismes :
- Signaux externes: Des signaux provenant de l'environnement, tels que des gradients de facteurs de croissance, peuvent initier la polarisation.
- Adhérence cellulaire: Les molécules d'adhérence cellulaire, comme les cadhérines, jouent un rôle crucial dans l'établissement et le maintien de la polarité.
- Cytosquelette: Le cytosquelette, composé de filaments d'actine et de microtubules, est impliqué dans la distribution asymétrique des protéines et des organites.
- Trafic membranaire: Le trafic membranaire, incluant l'endocytose et l'exocytose, permet la localisation spécifique de protéines membranaires aux pôles apical et basal.
Polarité et Développement Embryonnaire
La polarité cellulaire est essentielle dès les premiers stades du développement embryonnaire. Par exemple, chez les mammifères, la première division de l'œuf fécondé est asymétrique, ce qui conduit à la formation de deux cellules filles avec des destins différents. Cette asymétrie est déterminée par la polarité de l'œuf.
Au cours de la gastrulation, les cellules embryonnaires migrent et se réorganisent pour former les trois couches germinatives : l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme. La polarité cellulaire joue un rôle crucial dans ces mouvements cellulaires et dans la spécification des différentes couches germinatives.
Polarité et Pathologies
Les anomalies de la polarité cellulaire peuvent entraîner des pathologies développementales et des maladies, notamment :
- Cancers: La perte de polarité cellulaire est une caractéristique commune des cellules cancéreuses, ce qui contribue à leur prolifération incontrôlée et à leur capacité à métastaser.
- Maladies rénales: La polarité des cellules épithéliales des tubules rénaux est essentielle pour la filtration et la réabsorption des solutés. Les anomalies de la polarité peuvent entraîner des maladies rénales.
- Troubles du développement: Les anomalies de la polarité cellulaire peuvent perturber le développement embryonnaire et entraîner des malformations congénitales.
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