Introduction
Les chordés représentent un embranchement majeur du règne animal, caractérisé par la présence d'une chorde dorsale (notochorde), d'un tube nerveux dorsal, de fentes pharyngiennes et d'une queue post-anale, au moins à un stade de leur développement embryonnaire. Les vertébrés, un sous-groupe des chordés, se distinguent par leur système nerveux central dorsal formé à partir d'un tube neural lors de la neurulation. La mise en place des axes embryonnaires est un processus complexe orchestré par des structures clés telles que l'organisateur de Spemann.
L'Organisateur de Spemann : Centre d'Organisation Embryonnaire
L'organisateur de Spemann, correspondant à la lèvre dorsale du blastopore chez les amphibiens et au nœud de Hensen chez les amniotes, joue un rôle central dans la coordination de l'établissement des axes antéro-postérieur (AP), dorso-ventral (DV) et droite-gauche chez les vertébrés.
Expériences Fondamentales
L'expérience de Spemann et Mangold (1924) a démontré le pouvoir inducteur de la lèvre dorsale du blastopore. La greffe de cette structure sur la région ventrale d'un embryon hôte entraîne la formation d'un deuxième axe dorsal, avec un tube neural, une corde et des somites supplémentaires. Il est important de noter que le tube neural et les somites supplémentaires proviennent principalement des tissus de l'hôte, tandis que la corde est dérivée du greffon. Cette expérience a révélé que la lèvre dorsale du blastopore induit les tissus ventraux à adopter un destin dorsal.
L'expérience de Gimlich et Gerhart a montré que la transplantation d'un macromère dorsal (D1) vers la région ventrale d'un embryon de xénope de 32 cellules provoque une duplication d'axe dorsal. Cela indique que les événements qui mènent à la formation de l’organisateur de Spemann sont à l’œuvre très tôt dans l’embryon.
Rotation Corticale et Accumulation de β-caténine
La rotation corticale, un mouvement du cytoplasme sous la membrane plasmique après la fécondation, est un événement clé dans la formation de l'organisateur de Spemann. Cette rotation entraîne le déplacement de protéines telles que Dishevelled, qui protège la β-caténine de la dégradation du côté dorsal. Le ligand Xwnt11 et la protéine Huluwa renforcent également la protection de la β-caténine. La β-caténine s'accumule alors dans le noyau des cellules dorsales, où elle s'associe aux facteurs de transcription LEF/TCF.
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Convergence des Voies de Signalisation
L'organisateur de Spemann se met en place à la convergence de deux voies de signalisation : la voie de la β-caténine, activée dans la région dorsale par la rotation corticale, et la voie Nodal (ou Xnr chez le xénope), dont l'expression des ligands est activée dans l'endoderme par le facteur de transcription VegT. Une forte concentration en Xnr est nécessaire pour induire du mésoderme dorsal et, par conséquent, un organisateur de Spemann.
L'injection de β-caténine dans les cellules ventrales provoque la formation d'un deuxième axe corporel, tandis que l'incubation d'embryons dans une solution de chlorure de lithium (LiCl) a des effets dorsalisants et antériorisants.
Le Bouclier Embryonnaire chez le Poisson-Zèbre
Chez le poisson-zèbre, la β-caténine maternelle joue un rôle important dans la formation du bouclier embryonnaire, l'équivalent de l'organisateur de Spemann. Elle active la transcription de gènes dorsaux spécifiques tels que squint, goosecoid, bozozok et chordin. Contrairement au xénope, c'est Wnt8a qui contribue à activer la voie Wnt/β-caténine du côté dorsal.
Le Nœud de Hensen chez les Amniotes
Chez les embryons de poulet, les signaux qui induisent le nœud de Hensen sont actifs assez longtemps. Le nœud de Hensen correspond à une zone traversée par des populations de cellules au cours de la gastrulation, induite par un centre inducteur sécrétant cVg1 et Wnt8C. Il est possible de différencier un organisateur de Spemann à partir de cellules souches pluripotentes humaines en présence de Wnt et d'activine.
Inhibition des Signaux Inducteurs : Un Rôle Clé de l'Organisateur de Spemann
Contrairement à ce que l'on pensait initialement, l'organisateur de Spemann sécrète des inhibiteurs de signaux inducteurs tels que BMP, Wnt et Nodal. Cette inhibition est cruciale pour l'établissement des destins cellulaires appropriés.
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Antagonistes de BMP, Wnt et Inhibiteurs Multivalents
L'organisateur de Spemann sécrète des antagonistes de BMP tels que Chordine et Noggin, des antagonistes de Wnt tels que Dkk1, Frzb1 et Crescent, et des inhibiteurs multivalents comme Cerberus.
Rôle de Chordine
Chordine, exprimée dans la lèvre dorsale du blastopore et la corde, s'oppose à l'activité de BMP4 en se liant aux BMP et en les empêchant d'atteindre leurs récepteurs, favorisant ainsi les destins dorsaux. L'injection d'ARNm de chordine rétablit les axes d'un embryon traité aux UV, sans rotation corticale.
Gradient d'Activité BMP
Juste avant la gastrulation, l'activité BMP établit un gradient ventral haut à dorsal bas. Une faible activité BMP sur la face dorsale permet aux cellules ectodermiques d'acquérir un destin neural, tandis que les autres cellules ectodermiques prennent le destin de l'épiderme. Dans le mésoderme, une faible activité BMP spécifie des destinées dorsales (somites), tandis qu'une haute activité BMP spécifie des destinées ventrales (lames latérales).
Navettage de BMP par Chordine
Chordine a un effet positif sur la signalisation BMP dans la région ventrale grâce au navettage qu'elle réalise de BMP. En se liant à BMP, Chordine diffuse et ramène BMP vers sa région ventrale d'origine.
Neurulation et Formation du Tube Neural
La neurulation, le processus de formation du tube neural, débute après la gastrulation. L'activité BMP établit un gradient qui permet aux cellules ectodermiques dorsales d'acquérir un destin neural.
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Gènes Homéotiques et Développement Embryonnaire
Les gènes homéotiques jouent un rôle fondamental dans l'édification des embryons en informant les cellules de leur position et en précisant leur positionnement définitif dans l'embryon lors de la formation des organes par rapport aux axes antéropostérieur et dorsoventral. Des duplications de gènes du complexe ancestral auraient évolué pour donner soit le complexe Hom-C à l’origine des arthropodes (drosophile), soit le complexe Hox chez un ancêtre des vertébrés proche du chordé actuel Amphioxus.
Boîte à Outils Géniques et Évolution
L'ensemble des animaux utilisent les mêmes types de gènes pour se construire au cours de l'embryogenèse. Cette "boîte à outils géniques" permet aux cellules de communiquer entre elles, de réguler l'expression du génome et de contrôler l'acquisition de destins cellulaires spécifiques. Des modifications dans ces réseaux ont permis l'apparition d'innovations et la diversification morphologique des espèces.
Développement Flexible et Dérive Développementale
Le développement est un processus flexible, et des espèces apparentées peuvent réguler la formation de structures homologues en utilisant des mécanismes différents. L'analyse comparative d'un réseau génique régulant la formation de neurones sensoriels chez les ascidies a révélé une dérive développementale plus marquée pour les mécanismes régulateurs de la transcription que pour l'expression des gènes.
Chordés : Définition et Caractéristiques
Les chordés sont caractérisés par la présence d'une chorde dorsale, d'un cordon nerveux dorsal, de fentes pharyngiennes et d'une queue post-anale. Ils sont deutérostomiens, bilatéraux, triblastiques, coelomates et segmentés. La notochorde est une tige support semi-rigide située sur le dos du tube digestif, tandis que le cordon nerveux est creux, tubulaire et dorsal. Les fentes pharyngiennes communiquent l'extérieur avec la cavité pharyngée.
Classification et Phylogénie
Les chordés sont subdivisés en urochordés, céphalochordés et vertébrés.
Histoire Évolutive
Le plus ancien chordé connu, Yunnanozoon lividum, date du Cambrien inférieur (environ 525 millions d'années). Les poissons sans mâchoires (Agnathes) sont apparus et se sont diversifiés dans le Dévonien, étant les premiers vertébrés connus.
Récapitulation et Développement Évolutif
La notion de récapitulation, proposée par Ernst Heinrich Heckel, suggère que le développement d'un organisme renseigne sur son positionnement phylogénétique. Les caractères les plus anciens d'un groupe apparaissent en premier au cours du développement, tandis que les caractères spécifiques à une espèce apparaissent plus tard.
Observation et Limites
Von Baer a remarqué que les caractères les plus généraux d'un groupe apparaissent rapidement durant le développement embryonnaire, tandis que les caractères spécialisés se mettent en place plus tardivement. Si la récapitulation peut être observée dans certains cas, elle n'est pas une loi générale.
Exemple chez les Poissons Osteichtiens
Le développement des poissons plats (Pleuronectiformes) illustre la récapitulation, avec la succession des états diphycerque-hétérocerque-monocerque durant le développement correspondant à la chronologie d'apparition de ces caractères au cours de l'évolution.
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