Introduction
Le développement embryonnaire est un processus complexe et fascinant qui transforme une simple cellule fécondée en un organisme multicellulaire complexe. Ce processus est divisé en plusieurs étapes, chacune caractérisée par des événements morphologiques et moléculaires spécifiques. La période embryonnaire, qui s'étend du 27ème au 48ème jour, est une phase cruciale de ce développement, marquée par la formation des principaux organes et systèmes du corps. Cet article se concentre sur le développement embryonnaire à environ trois semaines, en mettant l'accent sur la formation des vésicules cérébrales et des courbures, des étapes clés dans le développement du système nerveux central.
Périodes du Développement Embryonnaire
Le développement de l'embryon et du fœtus in utero, de la fécondation à la naissance, s'effectue en trois périodes distinctes :
- La période pré-embryonnaire : Elle s'étend de la fécondation au 27ème jour et est divisée en 12 "horizons" (ou stades) - I à XII - regroupés en 7 séquences. Cette période est caractérisée par la segmentation de l'œuf fécondé, la formation du blastocyste et l'implantation dans la paroi utérine. Les horizons I - III de Streeter correspondent à la période pré-embryonnaire qui s’étend de la fécondation au 4ème jour. Cette période comprend la cellule unique fécondée (ovocyte), l’œuf en cours de segmentation et la morula libre. Elle correspond aux stades carnegie 1 à 3. Les horizons VI - VIII correspondent à l'étape de la période pré-embryonnaire qui s’étend du 13ème au 19ème jour. Les villosités choriales se ramifient (stade carnegie 6a). Les horizons IX et X correspondent à l'étape de la période pré-embryonnaire qui s’étend du 20ème au 23ème jour. L’embryon mesure de 1,5 à 2mm VC au 20ème jour et atteint 3,5mm au 23ème jour. Les somites se forment (stade carnegie 9), les crêtes neurales et la notochorde s’allongent et les plis de la tête et de la queue sont visibles : apparition de deux arcs pharyngés et du sillon optique par début de fusion des plis neuraux (stade carnegie 10). La membrane cloacale et l’intestin postérieur se différencient. Les horizons XI - XII correspondent à l'étape de la période pré-embryonnaire qui s’étend du 24ème au 27ème jour. L’embryon mesure 4mm VC au 24ème jour et atteint 5mm au 27ème jour. Les crêtes céphalique et caudale sont nettes, la gouttière neurale se ferme et les vésicules cérébrales primitives, les vésicules optiques, le cristallin et les vésicules acoustiques se constituent. Le neuropore rostrale se ferme au 24ème jour (stade carnegie 11). Le neuropore caudale se ferme au 26ème jour (stade carnegie 12). L’encéphale s’infléchit au niveau du mésencéphale. Il y a 3 arcs pharyngés. Les bourgeons des membres sont formés. On voit apparaître les ébauches du foie, du pancréas, des poumons, de la glande thyroïde, des tubules mésonéphritiques et du cœur et les contractions cardiaques débutent.
- La période embryonnaire : Elle s'étend du 27ème au 48ème jour et correspond aux horizons XIII à XXIII. C'est durant cette période que la plupart des organes et des systèmes se forment, un processus appelé organogenèse.
- La période fœtale : Elle s'étend de la 8ème à la 38ème semaine et est regroupée en 8 séquences dites de gestation. C'est la fœtogénèse ou organogénèse (au sens restreint du terme). Durant cette période, les organes et les systèmes se développent et se perfectionnent, permettant au fœtus de se préparer à la vie extra-utérine.
A chacune des subdivisions des périodes correspondent des modifications du développement des caractères externes et internes de l’embryon et du fœtus. A partir du moment où elle devient mesurable (20ème au 23ème jour) la taille est rapportée à la distance vertex-coccyx (VC), du sommet du crâne au siège de l’embryon ou du fœtus, distance dite encore longueur crânio-caudale (LCC). La classification des horizons de Streeter peut être comparée avec les stades embryonnaires décrits par R. O’Rahilly à la Carnegie Institution of Washington et connus sous le terme de « stades carnegie ». Ils sont au nombre de 23 et couvrent la période qui s’étend de la fécondation au 60ème jour.
Développement du Système Nerveux Central
Le développement du système nerveux central (SNC) est l'un des événements les plus importants de la période embryonnaire. Il commence par la formation de la plaque neurale, une région épaissie de l'ectoderme (le feuillet cellulaire le plus externe de l'embryon) qui se forme sous l'influence de la notochorde, une structure mésodermique axiale.
Neurulation
La plaque neurale s'invagine ensuite pour former la gouttière neurale, dont les bords se rejoignent et fusionnent pour former le tube neural. Ce processus, appelé neurulation, est essentiel pour la formation du SNC. La fermeture du tube neural débute au niveau du futur cerveau moyen, puis gagne, de façon bidirectionnelle, les niveaux plus rostraux et plus caudaux. En amont, le mécanisme laisse un neuropore antérieur qui se résorbe dans les jours qui suivent. Les anomalies du développement qui surviennent au cours de ce processus de fermeture génèrent des malformations extrêmement sévères telles que l'anencéphalie et qui ne sont pas compatibles avec la vie postnatale. Celles-ci peuvent être facilement et précocement décelées par échographie.
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Vésicules Cérébrales Primitives
Une fois le tube neural formé, il se différencie en trois vésicules cérébrales primitives :
- Le prosencéphale (cerveau antérieur) : Il donnera naissance au télencéphale (hémisphères cérébraux) et au diencéphale (thalamus, hypothalamus, etc.).
- Le mésencéphale (cerveau moyen) : Il restera relativement inchangé et donnera naissance à une partie du tronc cérébral.
- Le rhombencéphale (cerveau postérieur) : Il se divisera en métencéphale (cervelet et pont) et myélencéphale (bulbe rachidien).
Ces vésicules cérébrales primitives sont visibles dès l'horizon XI - XII de Streeter, entre le 24ème et le 27ème jour du développement.
Flexions Cérébrales (Courbures)
Au cours du développement, le tube neural subit plusieurs flexions, ou courbures, qui contribuent à la forme complexe du cerveau adulte. Les principales courbures sont :
- La courbure céphalique (ou mésencéphalique) : Elle se situe au niveau du mésencéphale et est la première à apparaître.
- La courbure cervicale : Elle se situe à la jonction entre le rhombencéphale et la moelle épinière.
- La courbure pontique : Elle se situe au niveau du pont et est visible à l'horizon XVIII de Streeter, entre le 36ème et le 38ème jour.
Ces courbures sont importantes car elles permettent de rapprocher les différentes parties du cerveau et de faciliter les connexions entre elles.
Développement Oculaire : Un Processus Parallèle
Parallèlement au développement du système nerveux central, l'œil subit également une morphogenèse complexe. La morphogenèse oculaire débute au cours de la 4 semaine de vie embryonnaire, alors que l'ébauche oculaire s'individualise des diverticules latéraux du cerveau antérieur par des mouvements morphogénétiques complexes. Elle sollicite la contribution respective des divers feuillets de l'embryon, le neuro-ectoderme, l'ectoderme de surface, le mésoderme et les cellules de la crête neurale, pour l'élaboration de ses différentes composantes.
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Au niveau céphalique, tandis que la plaque neurale commence à se replier pour former le tube neural, des dépressions ou diverticules apparaissent à la face interne de la plaque et marquent des évaginations latérales du neuro-ectoderme vers l'ectoderme de surface. À ce niveau, la partie médiale de la plaque neurale est destinée à former une division majeure du cerveau antérieur, le diencéphale, à partir duquel se forment d'autres structures telles que l'hypothalamus et le chiasma des nerfs optiques, pour une distribution des axones indispensable à la vision binoculaire. Une seconde division majeure se forme dans la partie latérale de la plaque neurale antérieure : il s'agit du télencéphale, à l'origine des hémisphères cérébraux qui vont croître en avant des diverticules optiques.
Vésicules Optiques et Cristallin
Les vésicules optiques issues des évaginations du neuro-ectoderme s'élargissent. La progression des vésicules optiques s'opère en direction de l'ectoderme de surface au contact duquel le neuro-ectoderme s'épaissit et détermine le disque rétinien vers J27. De façon réciproque, l'ectoderme de surface subit également une différenciation qui débute, là encore, par l'épaississement des cellules à son niveau. Cet épaississement délimite la placode cristallinienne qui secondairement s'invagine jusqu'à former une vésicule cristallinienne, puis s'individualise totalement de l'ectoderme de surface adjacent pour aboutir à la formation d'une lentille internalisée sous l'ectoderme, le cristallin. La formation de la placode cristallinienne coïncide avec l'apparition d'une constriction à la face proximale de la vésicule optique, au niveau de son point d'attache à la paroi latérale du cerveau antérieur. Cette constriction, la tige optique, s'allonge et s'accentue au cours de la croissance à mesure que la morphogenèse de la vésicule optique gagne en sophistication.
Détails du Développement Embryonnaire : Horizons XVII et XVIII de Streeter
Pour illustrer plus précisément le développement embryonnaire à environ trois semaines, examinons les horizons XVII et XVIII de Streeter :
Horizon XVII (34ème au 36ème jour)
- L’embryon mesure de 11 à 13mm VC.
- La tête est proportionnellement plus volumineuse.
- Le grand axe du corps s’est redressé.
- Les somites sont nettement visibles dans la région lombo-sacrée.
- Au niveau de la face, les fossettes olfactives se sont rapprochées, les narines sont orientées vers le bas et les fosses nasales ventralement.
- Les sillons fronto-nasaux sont nets.
- Les éminences auriculaires sont bien visibles et la fente branchiale qui sépare le premier arc du deuxième dessine le méat acoustique externe.
- On voit les crêtes digitales au niveau de la main et le membre inférieur possède une plaque digitale.
- Au niveau du cœur, le tronc aortique se sépare de l’artère pulmonaire et on note une séparation complète entre les canaux atrioventriculaires droit et gauche.
- L’appendice est individualisé.
- Le pancréas dorsal a fusionné avec le pancréas ventral mais les canaux restent séparés.
- L’intestin moyen fait hernie dans le cordon ombilical.
Horizon XVIII (36ème au 38ème jour)
- L’embryon mesure 14 à 16mm VC.
- Les courbures nuchale et pontique sont visibles.
- Les coudes se forment, les doigts sont individualisés et les crêtes des orteils apparaissent sur les pieds.
- Les plis des paupières sont visibles.
- La rétine pigmentée est recouverte par la sclérotique.
- Le bout du nez se voit sur le profil.
- Les éminences auriculaires fusionnent pour former l’auricule.
- L’oreille interne possède de 1 à 3 canaux semi-circulaires.
- Les bronches secondaires s’arborisent.
- Les conduits paramésonéphritiques de Müller sont formés.
- Il existe un long uretère et le bassinet se ramifie pour former les calices.
- Les valvules aortiques et pulmonaires sont visibles dans le cœur.
- Dans son ensemble le corps est plus cubique.
- L’ossification peut commencer.
- Les mamelons apparaissent.
Ces descriptions détaillées mettent en évidence les progrès considérables réalisés par l'embryon en seulement quelques jours, notamment en ce qui concerne le développement du système nerveux, du système cardiovasculaire et des membres.
Cellules de la Crête Neurale (CCN)
Outre l'implication successive de l'ectoderme, du neuro-ectoderme et, dans une moindre mesure, du mésoderme, l'ontogenèse de l'œil mobilise une ultime population cellulaire qui contribue de façon essentielle à la morphogenèse, l'organogenèse et la physiologie optique : la crête neurale. Il s'agit d'une population de cellules qui a pour origine les bourrelets neuraux qui délimitent latéralement la gouttière neurale. Avant la fermeture du tube, ces cellules sont épithéliales et liées au neuro-ectoderme, mais, à mesure que la fermeture du tube neural s'engage, elles se détachent des bourrelets latéraux et deviennent mésenchymateuses. Leur individualisation s'opère selon une cinétique bidirectionnelle qui suit la fermeture du tube neural.
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La crête neurale est une grande innovation qui a marqué l'histoire des Chordés et constitue une caractéristique exclusive des Vertébrés. Du fait de son caractère hautement multipotent, elle est considérée comme le quatrième feuillet germinatif de ce groupe phylogénétique. Son apparition au cours de l'évolution a permis l'acquisition d'une grande variété de caractères propres, parmi lesquels la formation d'un squelette craniofacial comprenant les mâchoires, la face supérieure et le crâne.
Les cellules de la crête neurale (CCN), lorsqu'elles se détachent des bourrelets neuraux, démarrent d'importantes migrations qui les conduisent à essaimer dans tout l'embryon où elles se différencient en une remarquable variété de lignages et de dérivés. Outre une contribution particulièrement riche à l'ontogenèse, la crête neurale subsiste également chez l'adulte à l'état indifférencié, au niveau céphalique, dans certains foyers qui se comportent comme autant de réservoirs ou « niches » de cellules souches, susceptibles de participer à des processus régénératifs variés.
Anomalies du Développement et Colobome
Les perturbations des interactions cellulaires et des mécanismes moléculaires mobilisés au cours de ces étapes critiques sont responsables d'anomalies congénitales variées. Un exemple de ces anomalies est le colobome, qui résulte d'une fermeture incomplète de la fissure optique pendant le développement embryonnaire. Le terme « colobome » signifie « mutilation » en grec. Le colobome peut affecter l’iris, le corps ciliaire, la choroïde et la rétine. Les colobomes sont généralement bilatéraux. Les phénotypes rencontrés varient en fonction de l’étendue et de la localisation des défauts, les formes les plus légères ne causant qu’une photophobie alors que les formes les plus graves présentent d’importants déficits pour la fonction visuelle.
Importance de la Connaissance du Développement Embryonnaire
Afin d'appréhender les mécanismes qui sous-tendent la physiologie de la vision, la connaissance des bases embryologiques du développement de l'œil et de ses annexes est un prérequis indispensable. De même, la compréhension du développement embryonnaire en général est essentielle pour comprendre les causes des malformations congénitales et pour développer des stratégies de prévention et de traitement.
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