Le développement embryonnaire est un processus complexe et fascinant qui aboutit à la formation d'un organisme complet à partir d'une seule cellule, l'œuf fécondé. Parmi les nombreuses étapes de ce développement, la gastrulation et la neurulation sont cruciales pour la mise en place des différents feuillets embryonnaires et du système nerveux. La coupe sagittale d'un embryon, une section médiane qui divise l'embryon en deux moitiés symétriques, est un outil précieux pour observer et comprendre ces processus.
Mise en Place des Feuillets Embryonnaires
Suite à la gastrulation et à la neurulation, les différents feuillets se mettent en place, aboutissant au plan d’organisation de l’animal. La gastrulation est une étape critique dans le développement de tous les animaux, car c’est l’étape où les trois feuillets (ectoderme, mésoderme et endoderme) prennent leur position définitive dans l’embryon. Les cellules prolifèrent et surtout migrent abondamment pendant cette étape.
Ectoderme: Ce feuillet donnera les structures épidermiques (peau, etc.). L’épibolie est le mouvement de recouvrement de l’ensemble de la surface de l’embryon par l’ectoderme (alors qu’avant la gastrulation, l’ectoderme ne recouvre que l’hémisphère animal, le reste de la surface étant de l’endoderme).
Mésoderme: Il donnera essentiellement les tissus musculaires, les reins. Selon sa position dans l'axe médiolatéral, le mésoderme se dispose en plusieurs domaines. Les muscles striés squelettiques dérivent essentiellement du domaine para-axial (situé de part et d'autre de la notochorde).
Endoderme: Ventralement, on trouve la masse endodermique à l'origine du tractus intestinal et de ses glandes annexes comme le foie, mais aussi les bourgeons pulmonaires.
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Neurulation et Développement du Tube Neural
Le système nerveux des Vertébrés se met en place lors du développement embryonnaire. La partie dorsale du neurectoderme correspond au neuroderme, qui donnera l’ensemble des structures nerveuses. Au cours de la neurulation, ce neuroderme subit d’importants mouvements morphogénétiques, aboutissant à la formation d’un tube neural dorsal.
La neurulation primaire est décrite ici dans son aspect le plus simple. Ce temps morphogénétique rend compte de la déformation de la plaque neurale qui est initialement sous la forme d'un disque et qui se déforme pour prendre un aspect ovoïde (le grand axe est antéropostérieur, c'est-à-dire céphalocaudal ; le petit axe médiolatéral). Ce façonnage est aussi connu sous le terme générique de convergence - extension (convergence vers la ligne médiane et extension antéropostérieure). À l'issue de cette phase, le neurectoderme apparaît épaissi et prend le nom de plaque neurale.
- Formation de la plaque neurale : Après le façonnage, le neurectoderme forme un épithélium prismatique et prend le nom de plaque neurale alors que l'ectoderme de surface est pavimenteux.
- Formation de la charnière médiane : Cette région conduit à la surélévation des bords latéraux de la plaque qui prend alors le nom de gouttière neurale.
- Formation des charnières dorsolatérales : Les bords de la plaque (bourrelets neuraux) se rapprochent de la ligne médiane où ils fusionneront.
- Fermeture du tube neural : À l'issue de la neurulation primaire, le tube neural est formé, il est recouvert par l'ectoderme de surface.
La partie antérieure du tube neural présente un renflement, correspondant à une vésicule unique. Il s’agit là de l’ébauche du système nerveux céphalique. Le tube neural est représenté selon l’axe antéro-postérieur (A - P). La vésicule initiale (à peine observable in vivo) donne naissance à trois vésicules : le prosencéphale (antérieur), le mésencéphale (moyen), et le rhombencéphale (postérieur). Le prosencéphale se divise ensuite en un télencéphale antérieur et un diencéphale, tandis que le rhombencéphale donne le métencéphale et le myélencéphale (postérieur). A ce stade, le tube neural antérieur est donc composé de cinq vésicules. On peut noter que le prosencéphale a déjà commencé à se développer chez l’embryon de poulet (on observe deux vésicules optiques latérales en formation). Embryons de 85 heures observés après coloration (à gauche) ou en coupe sagittale (à droite). On note la présence de plusieurs vésicules céphaliques provenant du développement des trois vésicules précédentes. Les yeux, issus du diencéphale, sont déjà bien développés. À ce stade de développement, le métencéphale est encore peu visible. La mise en place et la différenciation des vésicules neurales est sous le contrôle des gènes du développement.
L'Épithélium et son Rôle dans le Développement Embryonnaire
Un épithélium est un tissu constitué de cellules étroitement juxtaposées, formant une ou plusieurs couches, et reposant sur une lame basale. Les épithéliums jouent un rôle essentiel dans le développement embryonnaire, notamment dans la formation du tube neural.
Transition Épithélio-Mésenchymateuse (TEM)
Les cellules musculaires striées squelettiques dérivent du mésoderme mis en place lors de la gastrulation. Rappelons que ce feuillet provient de la ligne primitive, les cellules épithéliales de cette ligne perdent leur caractère épithélial pour devenir mésenchymateuses (transition épithéliomésenchymateuse) et migrent entre ectoderme et endoderme. Elles forment alors le troisième feuillet ou mésoderme. Ce mouvement d'internalisation cellulaire prend le nom d'ingression par opposition au mouvement d'invagination (où les cellules s'internalisent en gardant leur caractère épithélial).
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Rôle des Cellules en Bouteille
L’encoche blastoporale se forme par l’invagination de cellules en bouteille. Ces cellules ont un « cou » sous-apical mince et le reste du cytoplasme forme un bulbe basal. Ce sont des cellules de l’endoderme pharyngien qui se déforment ainsi grâce à l’action de leur cytosquelette : la constriction apicale est due aux microfilaments d’actine associés à la myosine et l’élongation est due aux microtubules.
Mouvements Morphogénétiques
Ce processus morphogénétique rend compte de la transformation de la plaque neurale issue de l'induction neurale en un tube neural. Plusieurs modes de transformation ont été décrits montrant la diversité des phénomènes qui peuvent s'appliquer à ces structures. Il est impossible de tenter d'être exhaustif ici ; néanmoins, il est important de prendre conscience que le modèle proposé est simpliste et la compréhension des dysfonctions de ce temps morphogénétique nécessite une approche pluridisciplinaire.
Clivage et Développement Précoce
Le clivage est la première étape du développement embryonnaire où le zygote puis l’embryon subit des mitoses successives, ce qui divise le cytoplasme issu de l’ovocyte.
Types de Clivage
- Clivage en spirale : Le clivage en spirale est caractérisé par une rotation de 45° du fuseau mitotique par rapport à l’axe animal-végétatif dans la transition du stade quatre à huit cellules. Cette rotation persiste dans les divisions ultérieures, avec à chaque fois une alternance de sens, soit dextre soit senestre.
- Clivage radiaire :
- Clivage chez les amphibiens : Chez les amphibiens, le zygote subit une série de mitoses très rapides qui vont le rendre pluricellulaire. L’ensemble du volume de l’ovocyte est cellularisé : on parle de clivage total ou holoblastique. Le premier plan de clivage est méridien et correspond à l’axe pôle animal/pôle végétatif.
- Clivage chez les oiseaux : Chez les oiseaux tels que la poule, le clivage ne concerne qu’une toute petite région du volume de l’ovocyte, le reste restant occupé par le vitellus et restant acellulaire.
- Clivage chez les mammifères : Le clivage a lieu dans les voies génitales femelles, avant l’implantation.
Transition Mi-Blastuléenne (MBT)
Lors de la fécondation chez le xénope, le taux de synthèse des protéines augmente fortement et pendant le clivage, un grand nombre de nouvelles protéines sont synthétisées, comme l’ont montré des études de protéomique. Toutes ces protéines sont synthétisées par traduction d’ARNm maternels préformés. Il y a très peu de nouveaux ARN (ARNm, ARNr et ARNt) synthétisés jusqu’au 12ème cycle cellulaire, où l’embryon est composé de 4096 cellules (=212 cellules). A cette étape qui s’appelle la transition mi-blastuléenne (MBT), le cycle cellulaire ralentit permettant à une phase G1 et G2 de se mettre en place. La transcription est activée. Les gènes paternels sont donc transcrits pour la première fois à cette période et avant, c’était le génotype maternel qui contrôle le développement.
Gastrulation chez Différents Organismes
La gastrulation a été très étudiée chez les Amphibiens, car ce sont les organismes où elle est particulièrement accessible et bien visible.
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Gastrulation chez les Amphibiens
Durant la gastrulation, la cavité dans la blastula appelée blastocœle est envahie par des cellules. On observe qu’une invagination, le blastopore, se creuse et finit par former une cavité, l’archentéron, qui constituera la lumière du tube digestif. L’archentéron se développe au détriment du blastocœle qui est écrasé. Le mésoderme entre par la lèvre dorsale du blastopore et entraîne l’endoderme à l’intérieur. Une partie de l’endoderme forme le bouchon vitellin dans le blastopore.
Gastrulation chez les Oiseaux
L’embryon de poulet est un organisme modèle pratique pour l’étude de la gastrulation chez les amniotes, car il est plat, transparent et se développe à l’extérieur de la mère (contrairement à l’embryon de souris qui est incurvé « en hamac » et implanté dans l’utérus maternel). Au moment de la ponte, c’est-à-dire à la fin du clivage, l’embryon de poulet est constitué d’environ 20 000 à 30 000 cellules. Un sous-ensemble de ces cellules forme un disque quasi-épithélial épais d’une seule couche, l’épiblaste, d’un diamètre de 3 mm.
La gastrulation stricto sensu commence par la formation de la ligne primitive, alors que le mésendoderme de la région du croissant de Koller à l’interface entre l’AO et l’AP se déplace dans la région médiane postérieure de l’embryon.
Gastrulation chez les Mammifères
Chez la souris, l’ARN polymérase II qui synthétise les ARNm est positionnée sur de nombreux sites de la chromatine dès le stade zygote mais change de positionnement au stade 2 cellules juste avant la vague majeure. Ce changement de répartition essentiel à l’activation du génome zygotique est sous le contrôle des protéines OBOX. Initialement, les blastomères au stade 8 cellules sont lâchement attachés les uns aux autres mais lors de la compaction, l’adhérence cellule-cellule devient nettement plus forte (elle a lieu au stade 8 cellules chez la souris et de manière asynchrone entre les stades 8 et 16 cellules chez l’Homme).
Organisation Dorsoventrale
L'organisation dorsoventerale est certainement celle qui caractérise le plus les vertébrés. Sur une coupe transversale troncale d'embryon, on trouve dorsalement, le système nerveux central représenté par la moëlle épinière. Immédiatement sous cette dernière, la chorde, dérivé dorsal du mésoderme, s'étend dans toute la longueur du tronc. Sous la chorde, l'aorte dorsale véhicule le sang vers la région postérieure de l'embryon. Ventralement, on trouve la masse endodermique à l'origine du tractus intestinal et de ses glandes annexes comme le foie, mais aussi les bourgeons pulmonaires. Enfin, inséré entre l'endoderme et l'épiderme ventral, se trouvent les îlots sanguins à l'origine des éléments circulants du sang.
Développement du Système Nerveux Périphérique (SNP)
Les ganglions du SNP sont générés par des cellules issues du toit du tube neural. Ce toit subit une transformation radicale : certaines de ses cellules s'engagent dans un processus de transition épithéliomésenchymateuse (elles perdent leur caractère épithélial pour devenir mésenchymateuses et elles s'individualisent isolément entre l'ectoderme de surface et le tube neural). Elles peuvent migrer selon trois voies : la voie sous-ectodermique (1) permet la migration des mélanocytes, la voie somitique (2) conduit les cellules à s'agréger pour former le ganglion de la racine dorsale, et la voie ventrale (3) permet la migration des neurones végétatifs.
Développement du Cervelet
Le cervelet dérive du tube neural et plus précisément du premier rhombomère (c.-à-d. la région la plus rostrale du métencéphale). Il est aujourd'hui clairement établi, tant chez les oiseaux que chez les rongeurs, que le cervelet est initialement présent sous la forme de deux ébauches séparées par la ligne médiodorsale. Il est à noter que la polarité antéropostérieure initiale de ces ébauches correspond à la future polarité médiolatérale du cervelet.
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