Introduction
Le développement embryonnaire est un processus complexe et finement orchestré, où chaque étape est cruciale pour la formation d'un organisme viable. Parmi les structures fondamentales qui guident ce développement, la chorde dorsale et les crêtes neurales occupent une place de premier plan. Cet article explore leur rôle essentiel dans l'embryogenèse, en mettant en lumière leur origine, leur devenir et leurs interactions avec les autres tissus embryonnaires.
La Chorde Dorsale : Ébauche du Squelette Axial et Centre de Signalisation
Formation et évolution de la chorde
La chorde, qui se forme à la 3ème semaine, constitue l'ébauche du squelette axial de l'embryon. Pendant la 4ème semaine, elle pénètre dans l'extrémité caudale de l'embryon ; au niveau de l’extrémité crâniale, elle reste à distance de la membrane pharyngienne. Elle est issue de l'invagination des cellules mésoblastiques au niveau du nœud primitif de Hensen et migre en direction crâniale jusqu'à la plaque préchordale.
Rôle de soutien et de signalisation
La chorde est une structure de soutien général pour l’embryon et un centre de signalisation important. Elle sécrète notamment la protéine Shh (Sonic hedgehog), qui joue un rôle clé dans la différenciation des somites.
Devenir de la chorde
Au cours de l’organogenèse, les cellules de la chorde se transforment. À E12.5, la chorde commence à former des « renflements » aux endroits où le noyau pulpeux (ou nucleus pulposus) du disque intervertébral se formera. À E15.5, des noyaux pulpeux clairement délimités se sont formés à partir des cellules marquées. Une partie de la chorde est encore observée entre les disques. Les cellules marquées sont limitées au nucleus pulposus et sont pour la plupart exclues des vertèbres (v) à E16.5 (C) et à P0 (D). NP, noyau pulpeux.
Les Crêtes Neurales : Une Population Cellulaire Multipotente
Origine et délamination des crêtes neurales
Durant le développement embryonnaire, le système nerveux central se met en place lors d’une étape appelée neurulation. Suite à l’invagination de la plaque neurale en gouttière neurale, les territoires adjacents à celle-ci se retrouvent en position haute et ont donc été appelés crêtes neurales. Après la fermeture du tube neural, les cellules des crêtes neurales se séparent de la partie dorsale de celui-ci - on parle de « délamination » - et commencent à migrer. Les crêtes neurales se forment tout le long du tube neural, de la partie antérieure de l’embryon (future tête) jusqu’à la partie postérieure de celui-ci (future queue).
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Multipotence et diversité des dérivés des crêtes neurales
Les cellules des crêtes neurales ne sont présentes qu’à l’état embryonnaire, et se différencient (après migration) en de multiples types cellulaires au cours du développement (ces cellules sont dites « multipotentes »). Les dérivés de ces cellules diffèrent quelque peu selon la position de celles-ci dans l’embryon. Par exemple, les cellules de la région vagale et sacrée ont des potentialités assez restreintes et deviennent principalement les ganglions parasympathiques du tube digestif (importants pour le péristaltisme, c’est-à-dire les contractions musculaires synchronisées des viscères). Les cellules des crêtes neurales du tronc ont des devenirs plus variés, tandis que la palme est remportée par celles du crâne qui peuvent tout à la fois permettre la formation de différents tissus conjonctifs - tissus adipeux (adipocytes), cartilage (chondroblastes) et tissu osseux (ostéoblastes) - mais aussi de tissu musculaire (myocytes), de glandes sécrétrices (thyroïde, parathyroïde), de cellules nerveuses (neurones et cellules gliales) et de cellules pigmentaires (mélanocytes).
Spécification des crêtes neurales
Les signaux moléculaires intervenant dans la spécification de la future crête neurale sont sécrétés par l’ectoderme dorsal ainsi que par certaines régions du mésoderme. Ce sont des protéines telles que les BMP (bone morphogenetic proteins), Wnt, et les FGF (fibroblast growth factors). Elles activent l’expression de gènes d’identité des crêtes neurales, tels que les facteurs de transcription Pax7 et Sox10.
Migration des cellules des crêtes neurales
Toutes les cellules des crêtes neurales effectuent des migrations. Les cellules des crêtes neurales migrent depuis le côté dorsal (position du tube neural chez les Vertébrés) vers le côté ventral de l’organisme.
Mécanismes de migration
Alors qu’elles sont encore intégrées dans la partie dorsale du tube neural, les cellules des crêtes neurales reçoivent des signaux inducteurs de ce dernier - signaux déjà à l’origine de la spécification de ces cellules - les BMP et Wnt. Par ailleurs, Wnt active l’expression de petites protéines GTPases (qui hydrolysent le GTP) de la famille des Rho GTPases. Ces protéines permettent de réorganiser le cytosquelette d’actine, nécessaire à la future migration cellulaire. Le signal qui déclenche la migration est quant à lui original : les cellules des crêtes neurales se repoussent en effet les unes les autres par inhibition de contact (« je t’aime » / « moi non plus »). Dès qu’elles se touchent, les deux partenaires repartent à l’opposé l’une de l’autre.
Voies de migration
Les modalités de migration des cellules des crêtes neurales sont variables et diffèrent selon les espèces de Vertébrés, selon la temporalité de leur migration (plus ou moins précoce) et selon leur position le long de la crête neurale (plus ou moins antérieure). Une première voie dorso-latérale est empruntée, entre les somites et l’épiderme en développement. Plus tard au cours du développement, les mélanoblastes rejoignent l’épiderme chez les Mammifères. Les mélanocytes adultes ont toutefois chez la souris une deuxième origine : ils peuvent en effet être issus de la différenciation de cellules précurseures des cellules de Schwann, qui constituent chez les Vertébrés la gaine de myéline des prolongements des neurones du système nerveux périphérique.
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Restriction du destin des cellules des crêtes neurales
Après leur migration, des combinaisons spécifiques de facteurs de transcription restreignent peu à peu le destin des cellules des crêtes neurales en activant l’expression de gènes effecteurs. Par exemple, les cellules exprimant le facteur de transcription Mitf (produit du gène microphtalmia), en plus de Sox10, deviendront des mélanocytes. Les cellules exprimant la neurogénine 1, un autre facteur de transcription, deviendront quant à elles des neurones sensoriels du système nerveux périphérique.
Interactions entre la Chorde Dorsale, les Crêtes Neurales et les Somites
Rôle de Shh dans la différenciation des somites
Shh produit par la chorde forme un gradient qui détermine la régionalisation du somite (une forte concentration induit le sclérotome qui forme les vertèbres, une concentration moyenne-faible induit le dermomyotome). Shh n’est pas le seul signal reçu par les cellules des somites : les signalisations Wnt et BMP contribuent aussi à la régionalisation. Par la suite, les frontières entre les territoires sont affinées et maintenues par des inhibitions réciproques entre Pax3 et Nkx3.2.
Les somites et l'induction de la glande mammaire
Les somites induisent via FGF10 la formation de la placode (épaississement épidermique) qui donne naissance à la glande mammaire. L’expression de Fgf10 dans les somites est activée par les gènes Hox au bon endroit sur l’axe antéro-postérieur. Fgf10 agit via Fgfr2b dans l’ectoderme pour déclencher l’expression de Wnt10b conduisant à la formation de la placode mammaire à l’origine de la glande mammaire. La différenciation progressive de l’épithélium dérivé de l’ectoderme en glande mammaire, d’abord de forme cuboïde (stade 30 somites) puis cylindrique/cylindrique élargi (stade 40 somites) pour former l’épithélium mammaire constituant la placode (au stade 50 somites) est associée à une augmentation de l’expression de Fgf10 dans les somites en parallèle (colorations rose).
Les crêtes neurales et la morphogenèse de l'oeil
Les cellules de crêtes neurales envahissent l’environnement de l’œil et forment un mésenchyme périoculaire.
Pathologies associées aux anomalies de développement de la chorde et des crêtes neurales
Toute perturbation d’une seule de ces étapes peut causer des défauts de migration et des maladies. Par exemple, le défaut de migration des cellules des crêtes neurales à l’origine des futurs ganglions nerveux du tube digestif peut provoquer un dysfonctionnement du péristaltisme du côlon et causer la maladie de Hirschprung, dont les principaux symptômes sont une mauvaise évacuation des selles et une constipation.
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Syndrome de Müller-Rokitansky-Küster
Malformations congénitales comportant une hypoplasie de l’utérus, du col et de la partie supérieure du vagin avec aménorrhée primaire, une agénésie ou ectopie rénale, des anomalies des dérivés des somites cervicaux : rachis cervical et membres supérieurs. Le rachis cervical présente des synostoses entre C5 et T1, parfois associée à une scoliose, à des altérations des vertèbres lombaires et à d’autres malformations osseuses et viscérales.
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