La reproduction sexuée est un processus essentiel pour la survie et la diversification génétique des espèces. Chez les plantes à fleurs (angiospermes), ce processus est caractérisé par un événement unique appelé double fécondation. Cet article explore en détail le rôle des cellules végétatives et des deux spermatozoïdes dans ce processus complexe.
Introduction à la Reproduction Sexuée chez les Plantes à Fleurs
Les organes reproducteurs des plantes à fleurs sont cruciaux pour leur survie et leur diversification génétique. Ils produisent les graines, qui sont à la base de l'alimentation humaine et ont contribué à l'émergence de la plupart des civilisations. La reproduction sexuée chez les plantes à fleurs est caractérisée par un processus unique appelé double fécondation. Ce processus implique la fusion séparée et simultanée de deux cellules spermatiques avec les deux gamètes femelles, la cellule œuf et la cellule centrale, donnant lieu respectivement à l'embryon et à l'albumen nourricier.
Le Grain de Pollen : Transporteur des Cellules Spermatiques
Les anthères sont les organes reproducteurs mâles à l'intérieur desquels de multiples grains de pollen sont produits. Chaque grain de pollen est un minuscule organisme haploïde contenant deux spermatozoïdes (gamètes), inclus dans une cellule haploïde plus grande, la cellule végétative. L'ensemble est recouvert d’un manteau pollinique externe résistant et protecteur qui assure la survie prolongée du pollen.
Structure et Développement du Grain de Pollen
Chez les angiospermes, les gamétophytes mâles sont généralement tricellulaires, constitués de cellules végétatives qui contiennent une paire de spermatozoïdes. Les deux spermatozoïdes sont entourés par la membrane plasmique végétative interne, une endomembrane qui provient de la membrane plasmique de la cellule végétative hôte.
La première mitose post-méiotique du microspore, appelée pollen mitosis I (PMI), est asymétrique : elle produit une grosse cellule végétative (VC) et une petite cellule générative (GC). L’asymétrie est initiée par la polarisation du microspore et la migration nucléaire vers le pôle où s’établira la petite cellule; le plan de division est ensuite décalé (excentré), donnant deux tailles cellulaires différentes. Le cytosquelette (actine + microtubules) orchestre la polarité, la position nucléaire et la formation du phragmoplaste. Immédiatement après la cytokinèse, la GC est entièrement incluse dans le cytoplasme de la VC, donc intracellulaire : on parle d’un modèle de cellule dans la cellule (cell-in-cell structure). Cette internalisation se produit par un processus d’endocytose contrôlée, médiée par le cytosquelette et la membrane plasmique de la VC.
Lire aussi: Le voyage complexe du développement
Libération et Transport du Pollen
À maturité, les grains de pollen sont libérés des anthères et transportent leurs spermatozoïdes jusqu’aux ovules qui sont enfouis dans les organes reproducteurs femelles (les carpelles), conduisant ainsi à la fécondation. Selon la stratégie de reproduction de la plante, le pollen est transporté par le vent (anémogamie), les insectes (entogamie), les oiseaux ou même les chauves-souris frugivores vers d’autres fleurs, où il adhère au stigmate, l’extrémité réceptive souvent visqueuse du ou des carpelles. Certaines espèces, comme Arabidopsis et le tournesol, ont des stigmates secs, et l’adhérence du pollen à la cellule papillaire stigmatique est assurée par des composants de l’exine pollinique.
Le Tube Pollinique : Un Chemin Guidé vers l'Ovule
Après l'adhérence et la réhydratation, le grain de pollen reprend son métabolisme actif et émet le tube pollinique qui traverse les tissus du pistil pour atteindre l’ovule. Ce qu’on appelle l’unité germinale mâle est formée par un complexe de noyaux végétatifs et de spermatozoïdes. Après la germination du tube pollinique, l’unité germinale mâle est localisée dans la zone apicale du tube à environ 50-100 µm de l’extrémité et maintient la structure du triplet, gardant le noyau végétatif devant les spermatozoïdes.
Croissance et Guidage du Tube Pollinique
Durant sa croissance, le tube pollinique correspond à la cellule végétale qui s’allonge le plus rapidement et chez Arabidopsis, la vitesse de croissance peut atteindre 1 cm/h. Toute l’activité de croissance est restreinte au dôme apical du tube pollinique, ce qui fait que le tube pollinique est un modèle très étudié pour la régulation spatiale et temporelle de la croissance polarisée dans les cellules végétales. À mesure que le tube pollinique se développe, son cytoplasme reste dans la zone située derrière l’extrémité apicale et des bouchons de callose se forment à intervalles réguliers pour obturer la partie restante du tube.
La croissance du tube pollinique est directionnelle et répond à divers signaux de guidage dans le pistil. On peut diviser le guidage en 3 étapes : (1) sortie du tube pollinique du tissu de transmission (TT) vers le septum épidermique, (2) guidage du tube pollinique de la surface du septum vers le funicule (guidage funiculaire) et (3) guidage du tube pollinique du funicule vers le micropyle (guidage micropylaire). Après le guidage micropylaire, le tube pollinique pénètre dans le micropyle de l’ovule et libère les spermatozoïdes dans les cellules synergides, puis une double fécondation avec l’ovule et la cellule centrale a lieu.
Facteurs Influant sur la Croissance du Tube Pollinique
Les microfilaments d’actine sont essentiels à l’élongation rapide et polarisée des tubes polliniques. Leur perturbation par des inhibiteurs spécifiques entrave la croissance du tube pollinique. La polymérisation de l’actine à l’extrémité du tube pollinique est une étape limitante de la croissance. Des protéines telles que les formines et les facteurs de dépolymérisation de l’actine régulent la nucléation et le renouvellement des microfilaments, établissant la structure d’actine subapicale nécessaire à la croissance efficace du tube.
Lire aussi: Tout savoir sur les cellules embryonnaires
Les expériences d’ablation confirment que les cellules synergides sont à la fois nécessaires et suffisantes pour l’attraction du tube pollinique vers le gamétophyte femelle. Les synergides sécrètent de petites molécules sous l’induction non cellulaire autonome des cellules centrales pour attirer les tubes polliniques.
Double Fécondation : L'Union des Spermatozoïdes et des Cellules Femelles
La fécondation de l'ovule femelle par l'un des spermatozoïdes amené par le pollen conduit au développement de l'embryon. L'ovule fécondé se transforme alors en une graine à l'intérieur de laquelle l'embryon se développe et finira par émerger sous la forme d'une nouvelle plante, assurant ainsi la génération future.
Le Processus de Double Fécondation
La reproduction sexuée chez les plantes à fleur est caractérisée par un processus unique appelé double fécondation. Celui-ci implique la fusion séparée et simultanée de deux cellules spermatiques avec les deux gamètes femelles, cellule œuf et cellule centrale, donnant lieu à l'embryon et l'albumen nourricier, respectivement.
Une lignée de maïs appelée «inductrice d’haploïde» présente une double fécondation altérée qui entraîne la production d’embryons haploïdes contenant uniquement les chromosomes maternels. Ce processus est appelé gynogenèse in vivo. Cette lignée inductrice d’haploïde est devenue l'outil privilégié pour de nombreux sélectionneurs de maïs, car elle est centrale dans le processus de production des plantes parfaitement homozygotes en seulement 2 générations au lieu de 5 à 8 dans les schémas de sélection classiques.
Rôle de la Phospholipase NLD
Plus de cinquante ans après la découverte de la première lignée inductrice, un travail récent a identifier le principal gène responsable de l'induction. Ce gène code pour une phospholipase de type A2, que nous avons appelée NOT LIKE DAD (NLD), car le génome paternel est absent des embryons haploïdes. En utilisant une combinaison de techniques génétiques, génomiques et cellulaires, il a été montré qu’une phospholipase NLD intacte est nécessaire au niveau des cellules spermatiques pour le bon déroulement de la reproduction sexué.
Lire aussi: Embryon de 11 cellules : quelles sont les chances de succès ?
Des recherches récentes ont démontré que la NLD ne localise pas dans le cytosol et la membrane plasmique des spermatozoïdes, mais dans une membrane spécifique qui dérive de la PM de la cellule végétative du pollen et qui entoure les deux spermatozoïdes: l'endo-PM. Il a été démontré qu'un ancrage lipidique et des interactions électrostatiques sont nécessaires au bon adressage de NLD à l'endo-PM.
Auto-incompatibilité et Barrières à la Fécondation
Environ 70 % des Angiospermes ont des fleurs hermaphrodites avec des organes mâles et femelles. On peut donc penser que l’autogamie est majoritaire. En effet, les interactions pollen-pistil créent non seulement une série de barrières d’hybridation interspécifiques mais aussi peuvent restreindre la reproduction entre plantes d’une même espèce mais génétiquement trop proches (on parle alors d’auto-incompatibilité et c’est bien sûr un des freins majeurs à l’autofécondation chez les fleurs qui sont hermaphrodites). La surface des cellules du stigmate, qui sert de site récepteur aux grains de pollen est le point initial de détermination de la compatibilité.
Chez Arabidopsis thaliana, STIGMATIC PRIVACY 1 (SPRI1), une protéine stigmatique, est impliquée dans l’établissement de l’incompatibilité interspécifique. Des découvertes récentes ont également montré que les peptides de classe B de la POLLEN COAT PROTEIN (PCP-B) portés par les PG compatibles sont reconnus par le récepteur stigmatique FER d’une manière spécifique à l’espèce, favorisant l’hydratation rapide du pollen conspécifique.
Le Tapis : Soutien Essentiel au Développement du Pollen
Le tapis est la couche de cellules diploïdes entourant le pollen en développement à l'intérieur des anthères. Le tapis se forme à l'intérieur de la jeune anthère en même temps que d'autres couches cellulaires diploïdes, y compris les précurseurs du futur pollen qui sont situés au centre de l'anthère. Au cours de la différenciation et de la maturation, les cellules du tapis deviennent binucléaires et s’enrichissent de structures complexes, dérivées de l'endomembrane, de vacuoles et d'organites spécifiques au tapis. Les cellules tapétales, initialement entourées d’une paroi cellulaire décelable, procèdent à un remodelage spectaculaire de cette paroi au cours de leur développement.
Fonctions du Tapis
Le tapis joue un rôle de soutien/nourrissage, qui est fondamental pour le développement et la survie respectifs des grains de pollen. Ce rôle peut être divisé en trois fonctions potentiellement distinctes, mais qui se chevauchent probablement : 1) transférer l'énergie et les composants métaboliques depuis les tissus environnants vers les microspores en développement ; 2) assurer la formation et l'intégrité de la surface des microspores ; 3) éliminer de façon contrôlée les cellules permettant le recyclage des composants cellulaires (et créer ainsi de l'espace).
L'albumen et le tapis agissent comme des conduits par lesquels les nutriments nécessaires au développement de l'embryon et des microspores doivent passer. L'embryon et les microspores emmagasinent des quantités considérables d'énergie au cours de leur croissance et de leur maturation, afin de se préparer à la dormance et à la germination finale.
tags: #cellules #vegetatives #et #deux #spermatozoides #rôle