Cet article vise à explorer en profondeur les concepts de cellule folliculaire, d'ovocyte et de follicule primordial, des éléments essentiels de l'appareil reproducteur féminin. Nous aborderons leur définition, leur développement et leur rôle crucial dans la fertilité et le cycle ovarien.
Organisation de l'appareil génital féminin
Comparable à celui de l’homme, l’appareil génital de la femme comprend deux gonades : les ovaires. Il contient également des voies génitales à savoir deux oviductes, un utérus et un vagin et un organe externe : la vulve formée par les grandes et les petites lèvres. On remarque la position intra-abdominale des ovaires sans liaison anatomique avec la trompe, la présence d’un organe original : l’utérus qui accueillera l’embryon en cas de grossesse, la séparation totale entre les appareils urinaire et génital et la presque absence des glandes annexes.
Structure de l'ovaire et folliculogenèse
L'ovaire mature
L'ovaire est une glande génitale féminine, une glande mixte avec une action endocrine (production des hormones sexuelles féminines) et une action exocrine (production des cellules sexuelles féminines). À la puberté, l'ovogénèse se poursuit sous l'action des hormones gonadotropes hypophysaires FSH (hormone stimulant le follicule) et LH (hormone lutéinisante). À ce stade, au cours de chaque cycle ovarien, environ 20 follicules primordiaux débutent le processus de maturation. Généralement, un seul d'entre eux arrive à maturation complète et à ovulation, les autres dégénérant (atrésie) avant ovulation. Après l'ovulation, s'il n'y a pas de fécondation, le follicule mature finit également par dégénérer.
Folliculogenèse
La folliculogenèse est le processus qui décrit les étapes du développement folliculaire. Réellement, dans une coupe d'ovaire, on ne trouve pas simultanément un follicule mûr et un corps jaune puisque la folliculogenèse est un phénomène évolutif.
La maturation d'un follicule est stimulée par la FSH et se traduit par des modifications de l'ovocyte, tels que la poursuite de la méiose et des modifications structurales permettant de caractériser les différents stades de maturation du follicule. Dans l'ovaire mature, on peut ainsi identifier 4 types de follicules, du moins volumineux au plus volumineux:
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- Les follicules primordiaux
- Les follicules primaires
- Les follicules secondaires
- Les follicules de de Graaf
Les différents types de follicules
Follicules primordiaux: Tous les follicules commencent par des follicules primordiaux. À la naissance, les ovaires contiennent environ 1 à 2 millions de follicules primordiaux. Il faut parfois près d’un an pour que les follicules primordiaux se développent et atteignent le stade ovulatoire. Ils sont constitués d'un ovocyte entouré d'une couche unique de cellules folliculeuses aplaties.
Follicules primaires: Certains follicules primordiaux passent au stade primaire chaque jour. Les follicules primaires se distinguent par un ovocyte plus volumineux, et les cellules folliculeuses ont proliféré pour former une couche épaisse de cellules cubiques appelées cellules de la granulosa. Une épaisse couche, la zone pellucide, se forme entre les cellules de la granulosa et l'ovocyte, composée de glycoprotéines et de protéoglycanes acides. Les cellules stromales autour du follicule s'organisent et forment une couche de cellules appelée thèque folliculaire. Le follicule primaire poursuit sa croissance, et les cellules de la granulosa continuent à proliférer pour former une couche de plusieurs cellules nommée couche granuleuse ou granulosa.
Follicules secondaires: Les follicules primaires poursuivent leur croissance pour donner naissance aux follicules secondaires. Des espaces remplis de liquide se forment entre les cellules de la granulosa et fusionnent, formant une cavité: l'antre folliculaire, dans laquelle le liquide folliculaire est stocké. Au stade de follicule secondaire, l'ovocyte presque mature se positionne de manière excentrée au sein d'une zone de la granulosa plus épaisse appelée cumulus oophorus. Les cellules de la thèque prolifèrent et forment deux couches distinctes, la thèque interne, accolée à l'ovocyte, et la thèque externe, formée de cellules fusiformes fusionnant avec les cellules du stroma environnant. Les cellules de la thèque interne produisent et sécrètent des précurseurs oestrogéniques.
Follicules tertiaires (ou antraux): Un autre nom pour les follicules tertiaires est celui de follicules antraux. Leur développement se fait à travers les follicules secondaires qui forment l’antrum. La croissance du follicule dominant s'effectue de manière rapide par l'augmentation des couches cellulaires (zona granulosa) qui sécrètent le liquide folliculaire. Dès lors, il s'appellera le follicule antral, ou follicule de De Graaf.
Follicule de De Graaf: Dans le follicule de de Graaf, l'ovocyte achève la première division méiotique juste avant l'ovulation. L'antre folliculaire s'agrandit significativement. La granulosa forme une couche cellulaire d'épaisseur constante, et au niveau de l'ovocyte, les cellules de la granulosa formant le cumulus oophorus diminuent, formant une couche cellulaire d'épaisseur homogène autour de l'ovocyte appelée corona radiata. Durant cette dernière phase de maturation, le follicule mesure de 1,5 à 2,5 cm de diamètre. Le follicule ovarien arrivé au terme de sa maturation est destiné à se rompre, au 14ème jour du cycle menstruel. Lors de l’ovulation, ce follicule se rompt et libère dans la cavité péritonéale l’ovule qui est recueilli par le pavillon tubaire. Après l’ovulation, le follicule rompu est une formation cavitaire de 15 à 25 mm de diamètre, incluse dans la corticale ovarienne, remplie de liquide folliculaire, limitée en périphérie par la membrane de Slavjanski, sur laquelle reposent 5 à 6 assises de cellules de la granulosa, contient une zone hémorragique autour de laquelle s’organisent les trois couches de la paroi folliculaire, granulosa, thèque interne et thèque externe, pour former une glande endocrine transitoire, le corps jaune.
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Corpus luteum (corps jaune): Une fois que l’ovulation a eu lieu et que le follicule est vide, il se transforme en corpus luteum. Le corps jaune est constitué de cellules de la thèque folliculaire et de cellules de la granulosa. Après l'ovulation, les cellules de la granulosa s'hypertrophient et forment le corps jaune. Le corps jaune ne se développera pleinement que si l’ovule est fécondé. Les cellules de la granulosa, volumineuses, au cytoplasme chargé d’un pigment jaune donnant sa couleur à cette glande endocrine temporaire, ou cellules lutéiniques de la granulosa, sécrètent la progestérone. Les cellules de la thèque interne, plus petites que les précédentes, sécrètent des oestrogènes; ce sont les cellules lutéiniques thécales. Si la fécondation n'a pas lieu, le follicule dégénère, ainsi que le corps jaune, pour former des structures appelées corps albicans. En l’absence de la fécondation, le corps jaune régresse spontanément signalant le début d’un nouveau cycle ovarien. Il est, ainsi appelé corps jaune cyclique ou progestatif : en quelques jours, il perd sa couleur jaune et se transforme en une masse fibreuse (corps blanc) qui disparaît ne laissant qu’une cicatrice à la surface de l’ovaire. En cas de fécondation, le corps jaune persiste, se développe et prend le nom d’un corps jaune gestatif ou de grossesse.
Structure d'un ovaire en coupe
Un ovaire en coupe nous montre une couche épithéliale qui couvre tout l’ovaire : c’est l’épithélium de revêtement qui chez l’adulte présente une seule couche de cellules aplaties. Il montre aussi une zone superficielle jaunâtre : le cortex, c’est un tissu conjonctif formé de cellules abondantes dont l’aspect varie suivant l’état fonctionnel de l’ovaire et qui renferme des masses sphériques plus ou moins volumineuses et qui peuvent être creuses : ce sont les follicules dans lesquels se développe l’ovocyte. On observe également une zone centrale ou médullaire, rouge vive, spongieuse sans follicule mais contenant beaucoup de vaisseaux sanguins et des terminaisons nerveuses. Les limites entre ces zones sont plus ou moins nettes.
Ovogenèse et structure de l'ovocyte
L’ovogenèse est l’ensemble des évènements qui font évoluer une cellule germinale souche : une ovogonie en un gamète féminin. L’ovogenèse comprend une phase de multiplication : dès le troisième mois de la vie embryonnaire, les ovogonies subissent une multiplication rapide aboutissant à la formation d’environ 4 millions d’ovogonies dans chaque ovaire. Puis cette multiplication s’arrête définitivement vers le sixième mois de la vie intra-utérine. Cet arrêt déclenche une phase de dégénérescence touchant presque la moitié de ces ovogonies à la naissance. Elle comprend aussi une phase d’accroissement : elle commence à partir du septième mois de la vie intra-utérine. Chaque ovogonie, entourée de ses premières cellules folliculaires, augmente de volume par simple accumulation de réserves et passe, ainsi, d’environ 10µm à 30µm de diamètre et la première division de la méiose est déclenchée mais elle s’arrête en prophase I et on parle, alors, d’un ovocyte I qui reste bloqué sur cet état jusqu’à la puberté. Toutefois, la dégénérescence continue pour ne laisser à la puberté qu’à peu près 40000 ovocyte I dans chaque ovaire. Finalement, elle comprend une phase de maturation : l’accroissement s’arrête à peu près 24 heures avant l’ovulation. Ainsi, l’ovocyte I rejète son premier globule polaire qui est une petite cellule haploïde très pauvre en cytoplasme pour se transformer en un ovocyte II qui est une très grande cellule qui a gardé la presque totalité du cytoplasme mais qui se bloque en métaphase II par l’ovulation. Après l’ovulation, l’ovocyte II peut être : Soit non fécondé et dans ce cas il sera rejeté après sa dégénérescence en 24 heures après l’ovulation. Soit fécondé et dans ce cas, la pénétration du spermatozoïde réactive la méiose pour libérer le deuxième globule polaire et l’ovocyte II se transforme en une ovotide dont la durée d’existence sera limité par la fusion des deux noyaux. Entouré de ses cellules folliculaires (corona radiata), l’ovocyte II bloqué en métaphase II forme le gamète féminin.
Ovocytes de premier ordre
Les ovocytes de premier ordre dérivent des ovogonies, cellules germinales, présents au stade embryonnaire et jusqu'à environ le 3 mois de vie fœtale, où ils vont subir la première étape de division méiotique pour former des ovocytes de premier ordre. Ces ovocytes s'entourent d'une couche unique de cellules folliculeuses pour générer des follicules primordiaux, bien visibles dans l'ovaire mature. Cette couche de cellules folliculeuses bloque la progression de la méiose des ovocytes de premier ordre jusqu'au moment de la maturité sexuelle (puberté).
Cellules folliculeuses
Autour des ovocytes sont disposées de petites cellules aplaties qui deviendront les cellules folliculeuses.
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Rôle des follicules ovariens
Les follicules ovariens favorisent la croissance des ovules. Les médecins les contrôlent parfois lorsque les personnes ont des difficultés à concevoir. Certaines conditions peuvent affecter les follicules ovariens, notamment le SOPK et la rupture de kyste.
Pathologies liées aux follicules ovariens
Syndrome des ovaires polykystiques (SOPK): Le SOPK touche 6 à 12 % des femmes en âge de procréer aux États-Unis. Les personnes atteintes de cette maladie ont un excès de follicules ovariens immatures dans leurs ovaires. Des kystes fonctionnels peuvent se développer si le follicule ne libère pas d’ovule ou de liquide. Ils ne sont pas cancéreux, mais ils peuvent provoquer des douleurs pelviennes. Les affections susceptibles d’entraîner la formation de kystes ovariens sont le SOPK et l’endométriose.
Insuffisance ovarienne primaire (IOP) ou insuffisance ovarienne prématurée (IOP): L’insuffisance ovarienne primaire ou l’insuffisance ovarienne prématurée survient lorsque les ovaires cessent de fonctionner avant l’âge de 40 ans. Cette affection entraîne des règles irrégulières et une baisse de la fertilité. Chez certaines personnes, elle peut commencer à l’adolescence.
Diagnostic et traitements
- Tests sanguins: Ils permettent de mesurer les taux d’hormones et de vérifier si une personne souffre de diabète ou d’un taux de cholestérol élevé.
- Échographie pelvienne: Une échographie pelvienne peut aider les professionnels de la santé à évaluer les follicules ovariens. Les professionnels médicaux peuvent également effectuer un test de comptage des follicules antraux pour vérifier le nombre de follicules dans un ovaire et évaluer leur taille.
- Laparoscopie: Il s’agit d’une intervention chirurgicale que la personne subit sous anesthésie.
- Suppléments: Les suppléments de calcium et de vitamine D peuvent être bénéfiques aux personnes souffrant d’insuffisance ovarienne primaire.
- Changements de mode de vie: Il est recommandé aux personnes atteintes de SOPK de subir un test de dépistage du diabète de type 2.
Cycles sexuels de la femme
Dès la puberté à la ménopause, l’activité sexuelle de la femme s’accompagne d’évènements dont certains sont perceptibles tel que les menstruations (règles), d’autres sont moins perceptibles comme la tension des seins et l’impression d’humidité par le mucus cervical au niveau du vagin et d’autres sont imperceptibles comme l’augmentation de la température interne et les secrétions hormonales. L’étude de ces évènements laisse dire que l’activité sexuelle de la femme est cyclique.
Cycle ovarien
La phase folliculaire (pré-ovulatoire) commence 4 à 5 mois avant le cycle concerné et elle se caractérise par la croissance de quelques follicules primordiaux (une dizaine) jusqu’au stade follicules cavitaires. Puis, un d’entre eux, appelé dominant, inhibera l’activité des autres et continu seul sa croissance. Les autres deviennent, alors, atrésiques. Vers le milieu du cycle, ce follicule atteint la taille d’une cerise et devient apte à ovuler. La phase lutéale (post-ovulatoire) : après l’ovulation, le corps jaune se forme et rentre en activité pendent 10 jours puis en l’absence de la fécondation, il dégénère en 3 à 4 jours.
Cycle utérin
Durant la phase folliculaire, l’endomètre s’épaissit progressivement et se creuse de glandes en forme de doigts de gant. Durant la phase lutéale, il continue à proliférer et atteint son épaisseur maximale (6 mm) car les glandes devenues tortueuses et alimentées par des vaisseaux sanguins, secrètent du mucus et du glycogène. A la moitié de cette phase, l’endomètre devient près à recevoir un éventuel embryon. Mais, comme ce n’est généralement pas le cas, le corps jaune dégénère ce qui entraîne la régression de la muqueuse devenue inutile. Chez la femme, cette régression brutale constitue un véritable décapage de la majeure partie de l’endomètre et s’accompagne d’une hémorragie due à la rupture des vaisseaux sanguins. L’élimination des débris demuqueuse accompagnés de sang incoagulable constitue la menstruation ce qui a permis d’appeler le cycle de la femme cycle menstruel. A la fin de la menstruation, la fine couche de l’endomètre qui subsiste reprend son évolution ce qui marque un nouveau cycle. Par définition, le cycle menstruel commence le premier jour du cycle et se termine la veille des règles suivantes. La durée d’un cycle varie suivant les femmes et pour une même femme suivant son état physique et physiologique mais quand les cycles s’allongent ou se raccourcissent, c’est la phase pré-ovulatoire qui varie puisque la phase post-ovulatoire est déterminée par la durée de vie du corps jaune. En moyenne le cycle dure 28 jours. Il peut être de 36 jours quand il est long et de 21 jours quand il est court tout en étant normal. L’ovulation est théoriquement estimée au 14ème jour du cycle.
Cycle du col de l’utérus
Les cellules épithéliales du col secrètent un mucus abondant et élastique pendent la période ovulatoire et en dehors de cette période, la sécrétion est faible, épaisse, visqueuse et imperméable aux spermatozoïdes.
Cycle hormonal
L’ovaire agit sur les organes sensibles (organes effecteurs) par deux hormones : les œstrogènes (dont la plus importante est l’œstradiol) et la progestérone. Les œstrogènes présentent un pic pré-ovulatoire aux environs de 36 heures avant l’ovulation et un deuxième plus faible pendent la phase lutéale (21 jours). Cette évolution est parallèle au développement des follicules et du corps jaune. En effet, les oestrogènes sont produites par les cellules de la thèque interne avant l’ovulation et en présence du corps jaune. La production de la progestérone suit l’évolution du corps jaune. Ainsi elle présente un pic au 21ème jour du cycle qui est l’optimum d’activité du corps jaune. Elle est produite par les cellules lutéiniques (ce sont les cellules folliculaires de la granulosa qui s’hypertrophient et secrètent un pigment jaune : la lutéine qui sera en suite également sécrété par les cellules thécales). Les œstrogènes sont responsables de la prolifération de la muqueuse utérine et de la sécrétion d’une glaire abondante et filante au moment de l’ovulation et elle stimule les contractions du myomètre. La progestérone accentue les modifications de l’endomètre le rendant sécrétoire mais elle n’agit sur la muqueuse utérine que si elle a été stimulée par les œstrogènes. Egalement, elle inhibe les contractions du myomètre (silence utérin), prépare la nidation et favorise la sécrétion d’une glaire imperméable aux spermatozoïdes.
Régulation des activités ovariennes
La femme atteinte de tumeur d’hypophyse présente, parmi les nombreuses troubles, l’absence des règles. L’hypophyse agit sur le cycle menstruel de la femme. Chez les femmes dont la stérilité est due à l’absence de l’ovulation des injections de FSH et de LH rétablissent souvent la fertilité. L’hypophyse agit sur l’ovaire par la FSH et la LH. Chez les femmes dont la stérilité est due à l’absence de l’ovulation, l’injection à des rythmes et des doses convenables de GnRH rétablit souvent l’ovulation. L’hypothalamus contrôle l’activité de l’ovaire par la GnRH qui détermine l’activité de l’hypophyse. Chez les femmes ménopausées on remarque une augmentation importante de FSH et de LH. L’ovaire exerce un rétrocontrôle sur l’hypophyse. L’injection d’une dose précise d’œstradiol à une souris produit rapidement une légère baisse du taux de FSH dans le sang suivit d’une augmentation massive du taux de LH. L’œstradiol exerce un rétrocontrôle négatif sur la sécrétion de FSH et un rétrocontrôle positif sur celle de LH. De toutes ces observations, on peut imaginer les interactions qui peuvent exister entre l’ovaire et le complexe hypothalamo-hypophysaire. Toutefois, il faut déjà retenir qu’une difficulté s’introduit par le fait que le taux des hormones varie considérablement celons les différentes phases d’un cycle. A la fin d’un cycle non fécondant, les pulses de GnRH sont séparés d’un intervalle de 2 à 4 heures. Au début du nouveau cycle cette fréquence augmente et on obtient un pulse tous les 90 mn. Ce qui induit une sécrétion de FSH et de LH. L’importante sécrétion de FSH stimule la croissance du follicule qui est déjà au stade tertiaire et qui, sous cette stimulation, sécrète les oestrogènes. Le taux croissant des oestrogènes entraîne, par rétrocontrôle négatif, la baisse du taux de FSH, puis quand les oestrogènes atteignent le pic (24 heures avant l’ovulation) un rétrocontrôle positif déclenche une libération brève et massive de LH (associé à un pic de FSH). Le pic de LH déclenche les mécanismes de l’ovulation, ainsi, on parle d’une décharge ovulante de LH. Cette décharge provoque également la lutéinisation des cellules folliculaires de la granulosa qui commencent à secréter la progestérone. Quand le corps jaune est bien développé, la sécrétion de la progestérone et des oestrogènes est abondante ce qui provoque un rétrocontrôle négatif pour freiner la production de FSH et de LH. En absence de fécondation, le corps jaune involu spontanément, ce qui entraîne la chute du taux des hormones ovariennes, ainsi, un dernier rétrocontrôle négatif permet la remonté du taux de FSH qui stimule de nouveaux follicules déclenchant un nouveau cycle.
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