L'article explore l'histoire et la définition du bas-relief embryonnaire, en s'appuyant sur des exemples antiques et des interprétations modernes. Il aborde également la polychromie dans l'art antique et la symbolique des couleurs.
La polychromie dans l'Antiquité : bien plus qu'une simple décoration
L'Antiquité gréco-romaine était loin d'être un monde aseptisé en noir et blanc. Les édifices, statues et tombes étaient décorés de couleurs parfois vives pour souligner les formes, attirer le regard, démontrer la puissance des commanditaires, véhiculer un message et réjouir les dieux. Les vêtements prisés étaient également ornés de motifs polychromes, fruits de l'art de la teinture et du tissage. Les artisans connaissaient les matériaux disponibles dans leur environnement et les utilisaient habilement.
Les couleurs étaient considérées comme des substances actives, dotées d'une efficacité symbolique, d'une charge émotionnelle et d'une capacité à transmettre des valeurs culturelles. Aujourd'hui, nous avons perdu ces références implicites et devons tenter de retrouver la signification de codes chromatiques qui ne nous sont plus familiers. Il faut se méfier des raccourcis simplistes et ne pas verser dans la surinterprétation, car les couleurs n'ont pas une valeur universelle et univoque. Elles sont polysémiques et n'acquièrent un sens précis que dans un contexte et une société donnés.
Sur de nombreuses images antiques, les éléments de couleur ont disparu, mais grâce aux analyses de la polychromie, on connaît mieux la richesse de la palette utilisée sur les œuvres grecques et romaines. Il s'agissait de matériaux d'origine minérale, végétale ou animale, appliqués à la détrempe ou à l'encaustique. La dorure était également plus fréquente qu'on ne le croyait. Les bronzes grecs avaient un éclat mordoré et des insertions d'autres métaux produisaient un effet polychrome.
La technique de fabrication et de décoration des vases grecs en terre cuite était spécifique, avec l'application d'une solution d'argile qui prenait une teinte noire luisante après cuisson, tandis que le reste du vase virait au rouge orangé. Les peintres sur vases ajoutaient parfois des pigments blanc et rouge foncé, mais ne pouvaient reproduire fidèlement les couleurs du vivant et recouraient à des conventions.
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Les usages des couleurs ont varié au cours de l'Antiquité. L'époque grecque archaïque se caractérise par un goût prononcé pour les combinaisons de matières colorées et les contrastes chromatiques, tandis que l'époque classique privilégie le modelé et les jeux d'ombre et de lumière pour un rendu plus naturaliste. Les Romains, influencés par les Étrusques, reprennent certains usages grecs, mais introduisent des évolutions, notamment dans la peinture murale et la mosaïque. L'utilisation d'une polychromie raffinée pour orner les demeures privées manifeste la richesse de leurs propriétaires.
Les couleurs n'étaient pas un simple artifice, mais une étape indispensable dans l'achèvement d'une œuvre. Elles prolongeaient et complétaient le travail plastique, captaient le regard, accroissaient la visibilité et facilitaient l'identification des figures. Les enjeux politiques de la couleur se sont affirmés à Rome à partir de l'instauration du principat, avec l'utilisation de l'art au service de la glorification de l'empereur.
La distinction des sexes par la couleur de l'incarnat
Les Grecs ont adopté le principe d'une distinction des sexes par la couleur de l'incarnat, avec une peau claire ou blanche pour les femmes. Cette tradition existait également dans d'autres civilisations antiques du bassin méditerranéen. Sur la tablette votive de Pitsa, la peau des garçons est brun clair, tandis que celle des femmes est délimitée par une ligne de contour rouge et réservée sur le fond plus clair. De même, sur la Tombe du plongeur, la couleur permet d'identifier la seule figure féminine.
Dans la peinture sur vase, deux techniques permettent de différencier la peau des figures féminines : le système de la « réserve » et le rehaut de couleur blanche. Sur les vases à figures noires, le contraste chromatique est le plus marqué entre hommes et femmes. Il faut noter que la couche blanche apposée sur les parties carnées des femmes a tendance à s'écailler, ce qui peut rendre difficile l'identification des personnages féminins.
Figurations du placenta humain : métaphores et symbolique
Deux figurines en terre cuite découvertes à Thasos invitent à se demander si les artisans ont donné une forme plastique au placenta humain, alors même que les organes internes du corps ne sont presque jamais représentés. L'observation anatomique de l'« organe », comparée aux sources littéraires, médicales, épigraphiques et archéologiques, offre des arguments pour appuyer l'hypothèse qu'il n'en a existé que des figurations indirectes, opérées à travers des métaphores imagées.
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Les figurines placent le placenta au même niveau que les fruits, les céréales, les gâteaux et l'enfant, tous pensés comme relevant d'un processus de cuisson correspondant à la vie civilisée. Cela permet de saisir des éléments essentiels autour desquels la cité se structure et fait de cet organe un symbole de la fécondité.
Le premier objet est une figue découverte dans le Thesmophorion, dont l'extrémité ligneuse présente une particularité qui attire le regard. Le deuxième, trouvé dans la tombe d'une petite fille, est un groupe miniature présentant des objets qui se réfèrent au monde de la jeune fille et à son futur rôle de femme. Ces deux objets ouvrent de nouvelles perspectives sur la manière dont les anciens ont usé de métaphores imagées pour dire la fertilité et la régénération de la nature et des humains.
La forme générale de la figue est celle d'un fruit arrivé à maturité, qui commence seulement à s'ouvrir. L'enroulement de la petite queue à la forme et aux dimensions inhabituelles attire l'attention du spectateur, laissant l'impression d'une sorte de cordon ombilical entortillé sur lui-même. En ce qui concerne la partie inférieure de la figue thasienne, le parallèle le plus proche provient d'une tombe de Cumes.
Le second objet est un groupe miniature en terre cuite qui réunit sur une base circulaire une figurine d'enfant nu assis entourée de quatre objets de formes et de dimensions différentes. L'objet qui nous intéresse est rond et volumineux, caractérisé par des sillons et un « nombril » bombé. Ces sillons et le « nombril » évoquent à la fois une sorte de baluchon resserré au-dessus par un nœud, une figue mûre, ou encore un gâteau ou un pain.
Ces deux objets ont en commun une surface d'aspect strié et veiné qui rappelle celle de figues à des états de maturité différents. Le point culminant et convergent de leurs stries est l'extrémité ligneuse pour la figue, et le « nombril » pour le gâteau-figue. Il est possible qu'il s'agisse d'un cordon ombilical sur la figue et d'un bout de cordon correspondant au nombril, si ces surfaces sillonnées étaient bien vues comme les surfaces intensément vascularisées d'un placenta humain.
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Dans un monde qui ne pratiquait pas la dissection du corps humain, le placenta était le seul « organe » interne, éphémère, visible uniquement par des femmes, des sages-femmes et quelques médecins et assistants aux accouchements. Son absence des listes d'offrandes dédiées aux divinités guérisseuses s'explique en partie par le fait qu'il ne s'agit pas d'un organe à soigner. Cette absence n'implique pas que le placenta n'était pas porteur de pouvoirs susceptibles de favoriser l'acte procréateur pour les Grecs.
Dans l'aire méditerranéenne, le figuier était étroitement associé à l'idée de génération et de valeur nourricière par son fruit évoquant les testicules et par sa sève blanche, assimilée au lait maternel. En Grèce, la sève du figuier a été aussi assimilée au lait maternel. La figue se prête encore à d'autres jeux de mots concernant la génération. Si en Égypte les figues étaient associées aux seins d'Isis et aux testicules d'Osiris, en Grèce, le fruit est associé au sexe de la femme.
Un olivier, un pied de vigne et un figuier accompagnés d'une fontaine représentaient pour les anciens l'abondance, la paix, le bonheur. Fruit précieux, la figue serait l'expression de la vie civilisée. Sa valeur cathartique aide à éloigner les souillures. Considérée comme le premier composant de la nourriture civilisée, elle est censée subir pendant la maturation une sorte de cuisson sous l'effet du soleil et de l'humidité, caractérisant la civilisation. Dans ce sens, elle constitue l'équivalent du fœtus qui cuit comme un fruit à l'intérieur de l'utérus.
Ainsi, depuis l'Antiquité, la figue était un puissant symbole de la génération et de la fécondité.
L'embryogenèse de l'œil et ses annexes
La morphogenèse oculaire débute au cours de la 4e semaine de vie embryonnaire, alors que l'ébauche oculaire s'individualise des diverticules latéraux du cerveau antérieur. Elle sollicite la contribution des divers feuillets de l'embryon, le neuro-ectoderme, l'ectoderme de surface, le mésoderme et les cellules de la crête neurale. Les perturbations des interactions cellulaires et des mécanismes moléculaires mobilisés au cours de ces étapes critiques sont responsables d'anomalies congénitales variées.
Au stade précoce du développement, l'embryon est composé de deux feuillets cellulaires superposés : l’épiblaste ou ectoderme primitif, et l'hypoblaste ou endoderme primitif. Ces feuillets constituent le disque embryonnaire à partir duquel se développe l'embryon. Dans les jours qui suivent, un sillon médian se forme à la surface de l'épiblaste, la ligne primitive, où se déroule la gastrulation.
Lorsque la ligne primitive est à son extension maximale, les cellules les plus rostrales situées à sa base s'invaginent et s'agrègent en un amas de cellules mésodermiques axiales. La ligne primitive engage ensuite une régression rostrocaudale, au cours de laquelle elle dépose le matériel cellulaire destiné à former la notochorde. De façon concomitante, la plaque neurale est induite dans l'ectoderme médial sus-jacent.
La plaque neurale subit une réorganisation cellulaire et des mouvements complexes d'extension et de convergence qui précèdent la formation d'une gouttière neurale. Les bords latéraux de cette gouttière se rejoignent progressivement pour fusionner le long de la ligne médiane dorsale. La fermeture du tube neural débute au niveau du futur cerveau moyen, puis gagne les niveaux plus rostraux et plus caudaux. Les anomalies du développement qui surviennent au cours de ce processus de fermeture génèrent des malformations extrêmement sévères telles que l'anencéphalie.
Outre l'implication successive de l'ectoderme, du neuro-ectoderme et du mésoderme, l'ontogenèse de l'œil mobilise une ultime population cellulaire : la crête neurale. Il s'agit d'une population de cellules qui a pour origine les bourrelets neuraux qui délimitent latéralement la gouttière neurale. Avant la fermeture du tube, ces cellules sont épithéliales et liées au neuro-ectoderme, mais, à mesure que la fermeture du tube neural s'engage, elles se détachent des bourrelets latéraux et deviennent mésenchymateuses.
Les cellules de la crête neurale (CCN) démarrent d'importantes migrations qui les conduisent à essaimer dans tout l'embryon où elles se différencient en une remarquable variété de lignages et de dérivés. Du fait de leurs capacités de différenciation plus étendues par rapport à celles du mésoderme, les cellules souches de la crête neurale font l'objet d'intenses recherches visant à maîtriser les conditions de leur utilisation pour l'ingénierie tissulaire et la médecine régénérative.
Le développement de l'œil proprement dit débute à 22 jours de gestation, alors que la taille de l'embryon humain atteint 2 mm de longueur. Au niveau céphalique, des dépressions ou diverticules apparaissent à la face interne de la plaque neurale et marquent des évaginations latérales du neuro-ectoderme vers l'ectoderme de surface. Ces évaginations forment les vésicules optiques.
La progression des vésicules optiques s'opère en direction de l'ectoderme de surface au contact duquel le neuro-ectoderme s'épaissit et détermine le disque rétinien. De façon réciproque, l'ectoderme de surface subit également une différenciation qui débute par l'épaississement des cellules à son niveau. Cet épaississement délimite la placode cristallinienne qui secondairement s'invagine jusqu'à former une vésicule cristallinienne, puis s'individualise totalement de l'ectoderme de surface adjacent pour aboutir à la formation d'une lentille internalisée sous l'ectoderme, le cristallin.
Une constriction à la face proximale de la vésicule optique, au niveau de son point d'attache à la paroi latérale du cerveau antérieur, forme la tige optique. À la fin de la 4e semaine de développement, la vésicule optique est globalement sphéroïde et composée d'une monocouche de cellules. Le disque rétinien est transitoirement superposé à la placode du cristallin.
Une croissance différentielle conduit à la formation d'un sillon le long de la face distale et ventrale, dont les bords convergent pour former la fissure optique. À J29, deux invaginations concomitantes - du disque de la rétine et de la placode du cristallin - sont presque achevées. La vésicule du cristallin se sépare définitivement de l'ectoderme de surface avant J36.
Au niveau de la fissure optique, le sillon longitudinal s'étend de la tige optique jusqu'à la cupule qui, parallèlement, s'élargit et s'invagine. Ce mouvement morphogénétique aboutit à la juxtaposition de la paroi distale et de la paroi proximale de la tige optique. À la fin de la 6e semaine de développement, les bords de la fissure se rejoignent et fusionnent en isolant dans le centre de la tige optique les vaisseaux hyaloïdes et le mésenchyme associé, à l'origine de l'artère et de la veine centrale de la rétine. La fermeture de la fissure optique commence au milieu de la tige optique et continue simultanément dans une direction proximale (vers le cerveau) et distale (vers la rétine). La fusion de la fissure s'achève en marge de la cupule optique en ménageant un orifice à l'origine de la pupille.
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