La fécondation est un processus essentiel pour la reproduction sexuée des arbres fruitiers, conduisant à la production de graines et de fruits. Cet article explore en profondeur les étapes de la fécondation, son importance pour la qualité et le rendement des fruits, ainsi que les facteurs qui peuvent l'influencer.
Introduction
La floraison est une étape cruciale pour les arbres fruitiers, car elle est le point de départ de la production de fruits. Cependant, la simple présence de fleurs ne suffit pas à garantir une récolte abondante. La fécondation, qui suit la pollinisation, est le processus biologique qui assure le développement des fleurs en fruits.
Du Grain de Pollen à l'Embryon : Les Étapes de la Fécondation
La Pollinisation : Première Étape Indispensable
Le dépôt des grains de pollen sur les organes femelles des fleurs n’est que la première étape du processus de la reproduction sexuée. La pollinisation est donc indispensable à la fécondation à l’origine des graines. Elle est aussi nécessaire à la production des fruits et joue un rôle important dans le rendement des cultures et la qualité de certains fruits (taille, forme, …). Pour que les arbres portent leurs fruits, le processus de pollinisation doit avoir lieu. Concrètement, des grains de pollen portés par les étamines (organe mâle de la fleur) doivent arriver sur le pistil (organe femelle de la fleur). Une fois à l’extrémité de celui-ci (le stigmate), le grain de pollen doit germer pour atteindre l’ovule situé au « fond » de la fleur afin que la fécondation s’opère.
Germination du Pollen et Croissance du Tube Pollinique
Une fois déposé sur le stigmate, le grain de pollen s’hydrate et produit un tube pollinique qui pénètre dans le style et progresse jusqu’au sac embryonnaire. Le pollen va germer, puis les gamètes mâles seront acheminés jusqu’au gamète femelle situé dans le sac embryonnaire de l’ovule grâce au tube pollinique. L’acheminement jusqu’à l’oosphère est facilité par la proximité du hile dans le cas des ovules anatropes, alors que le tube pollinique doit s’engager dans la loge carpellaire pour atteindre le hile des ovules orthotropes.
La Double Fécondation chez les Angiospermes
Les Angiospermes, tels que les fruitiers, sont caractérisés par une « double fécondation ». Un des gamètes mâles va fusionner avec l’oosphère pour donner un œuf diploïde qui se divise et donne l’embryon. La fusion du deuxième gamète avec les noyaux polaires donnera naissance à un tissu de réserves triploïde (1n chromosomes paternels + 2n chromosomes maternels), l’albumen. La fusion du gamète mâle et du gamète femelle ou « fécondation » donnera naissance au zygote, futur embryon de la graine.
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De l’Ovule à la Graine
La graine provient du développement de l’ovule : les téguments de l’ovule se transforment en téguments de la graine et sont diploïdes (2n, maternels) ; l’embryon diploïde (1n maternels + 1n paternels) se développe dans un tissu triploïde (2n maternels + 1n paternels), l’albumen, qui croit aux dépends d’un tissu diploïde, d’origine maternelle, le nucelle qui prend le nom de périsperme.
L'Ovule : Le Gamète Femelle en Détail
Structure de l'Ovule
Chez les Angiospermes, l’ovule est généralement limité par deux téguments et présente un orifice, ou micropyle, à son extrémité. L’ovule est constitué d’un tissu homogène diploïde, le nucelle. Il est lié au carpelle au niveau du hile. Dans le nucelle, une cellule proche du micropyle donne naissance à 4 cellules par méiose dont 3 avortent. La cellule restante, haploïde (1n chromosomes), se divise pour former les 8 cellules du sac embryonnaire. L’oosphère (gamète femelle) se situe au niveau du micropyle, encadrée par 2 synergides. Les deux noyaux au centre du sac (noyaux polaires) fusionnent constituant ainsi un noyau secondaire diploïde, et 3 cellules antipodes restent au fond du sac embryonnaire.
Types d'Ovules
On distingue 3 types principaux d’ovules chez les Angiospermes selon les positions respectives du hile et du micropyle: les ovules droits ou orthotropes pour lesquels, le hile et le micropyle sont opposés (Cistacées, Polygonacées, Juglandacées, Urticacées, Platanacées,…) ; les ovules campylotropes qui se courbent sur eux-mêmes (Cannabinacées, Caryophyllacées, Chénopodiacées, Crucifères, Papilionacées,…) et les ovules anatropes, la forme la plus courante, dont le micropyle se trouve proche du hile.
Facteurs Influençant la Fécondation
Incompatibilité Pollinique
La fécondation ne peut se réaliser que s’il n’y a pas d’incompatibilité entre le grain de pollen et l’organe femelle. Ce phénomène permet d’éviter les croisements inter-génériques et interspécifiques. Toutefois, il existe aussi des cas d’auto-incompatibilité qui réduisent les croisements entre les gamètes mâles et femelles d’un même individu.
Importance de la Pollinisation Croisée
En effet il existe des espèces qui s’auto-pollinisent en tout ou partie et d’autres dont le pollen fécondant doit venir d’autres plantes de la même espèce mais d’une variété compatible dite pollinisatrice. Ainsi cette pollinisation croisée est obligatoire chez les chicorées et chez les espèces fruitières majeures de nos climats tempérés et leurs apparentées (pommier, poirier, prunier, cerisier, merisier, abricotier). C'est la raison pour laquelle, dans les vergers de production, on utilise des variétés pollinisatrices ou que l'on réalise des plantations à deux variétés compatibles. De telles espèces, en situation isolée et en l'absence de pollinisateurs (abeilles par exemple) peuvent ne pas produire de fruits.
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Rôle des Pollinisateurs
La pollinisation croisée (dite aussi entomogamie) est une opération qui implique des insectes dans la fécondation des fleurs femelles de plantes qui ne sont pas autofertiles. En butinant les fleurs d’arbres fruitiers ou de légumes, les abeilles vont passer de l’une à l’autre, chemin faisant elles transportent, involontairement, sur leurs pattes ou sur leur abdomen, le pollen d’une fleur mâle pour le déposer sur le stigmate collant de la fleur femelle, chargé de capter le pollen masculin. Les pollinisateurs sont nombreux et variés (animaux, insectes, oiseaux, papillons, abeilles, etc.). Mais la première place serait détenue par l’abeille, élue meilleure pollinisatrice à l’échelle mondiale.
Conditions Climatiques
Les conditions climatiques sont défavorables à la croissance du pollen et à la fécondation des ovules (air trop frais ou gel). Bien que fécondée la fleur fanée chute sans donner de fruit. Les conditions climatiques étaient très favorables fin mars, début avril. Pendant plusieurs nuits les températures sont descendues jusqu’à-7°C. Les arboriculteurs ont passé de longues heures dans les vergers pour allumer et surveiller des bougies de paraffines végétales pour tenter de maintenir une température supérieure à -2°C.
Conséquences de la Fécondation sur le Développement des Fruits
De la Fleur au Fruit : La Nouaison
Le passage de la fleur au fruit ou « nouaison » est normalement consécutif à la fécondation. Si la nouaison a lieu sans fécondation, on parle de parthénocarpie et le fruit ne renferme pas de graines. En absence ou non de fécondation, la paroi de l’ovaire donne naissance aux tissus du fruit.
Parthénocarpie et Sténospermocarpie
Dans le cas de la sténospermocarpie, la pollinisation et la fécondation se déroulent normalement mais l’arrêt du développement de l’embryon entraine l’avortement des graines, ce qui aboutit à des raisins sans pépin. Le développement de fruits parthénocarpiques est bien connu des horticulteurs et peut être recherché. Les plus classiques sont par exemple l’ananas, certains pamplemousses, les oranges Navel, les bananes communes, les clémentines, des pommes, et des poires.
Qualité des Fruits et Nombre de Graines
Le développement des fruits est contrôlé par la production d’auxine, hormone végétale, par les graines. Chez de nombreuses espèces de pommes et de poires il existe une corrélation positive entre la masse du fruit et le nombre de graines qu’il renferme. L’avortement des graines peut être responsable de la croissance irrégulière des fruits. Il est donc capital d’assurer une bonne pollinisation. Le nombre de graines intervient aussi sur la couleur, le goût et la texture de la chair des Kakis et la teneur en sucres des poires.
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Importance de la Fécondation pour la Production Fruitière
La production des graines dépend évidemment de la pollinisation mais l’abondance du pollen intervient aussi, en particulier dans le cas des semences hybrides. Ainsi, dans le cas des semences de carotte, la distance des plantes mâle-stériles des rangs pollinisateurs, et donc le nombre de grains de pollen déposés, a une incidence majeure sur le nombre de semences produites, leur poids et leur qualité germinative. Il est donc généralement recommandé de mettre des pollinisateurs (mouches, abeilles …) pour améliorer la production et la qualité des semences. La pollinisation est capitale pour les cultures car elle contrôle la production des graines et des fruits même si des exceptions existent. Une insuffisance de pollinisation entraîne des conséquences économiques graves car elle impacte les rendements horticoles et agricoles et la qualité des productions. Il est donc capital de protéger les pollinisateurs et de tenir compte lors de la plantation de la disposition des arbres pollinisateurs pour assurer une bonne pollinisation.
Reproduction des Arbres Fruitiers
Reproduction Sexuée et Asexuée
Les plantes se reproduisent selon deux processus : la reproduction asexuée et la reproduction sexuée. La première, dite multiplication végétative, va donner naissance à des individus exactement semblables génétiquement à la plante mère. Elle se fait via un fragment de tige ou de rhizome, la production de bulbes ou de stolons, ou un marcottage aérien ou souterrain. La seconde, dite reproduction sexuée, se fait à partir des graines ; la fécondation qui consiste en la fusion de 2 cellules sexuelles - mâle et femelle - produites par les plantes parents, va donner naissance à une graine dont le patrimoine génétique est celui des 2 parents.
Particularités des Arbres Fruitiers Greffés
Les arbres fruitiers, pommiers, poiriers, pruniers, cerisiers, … sont systématiquement greffés. En raison de la fécondation croisée nécessaire à la pollinisation des arbres fruitiers au sein d’une même espèce, on ne peut obtenir d’arbre identique à la plante mère par le semis. Le pépin ou le noyau semé donnera un arbre avec des caractéristiques génétiques différentes des deux parents. Le greffage permet de reproduire fidèlement une variété, en greffant un greffon de la variété souhaitée sur un porte-greffe de son choix.
Avantages du Greffage
Le greffage améliore la plante et rend plus résistante. Le greffage apporte d’autres avantages, pour adapter un fruitier à son sol. Certains arbres fruitiers ont des besoins spécifiques en termes de sol. Par exemple, le poirier aime les sols argileux, tandis que le cerisier préfère les sols calcaires. Le greffage permet d’adapter un fruitier à un sol particulier en greffant un porte-greffe adapté sur le greffon de la variété souhaitée. Pour améliorer la résistance aux maladies et aux ravageurs. Certains porte-greffes sont plus résistants aux maladies et aux ravageurs que d’autres. Le greffage permet d’améliorer la résistance d’un fruitier en greffant un porte-greffe résistant sur le greffon de la variété souhaitée. Pour obtenir un arbre de taille adaptée. Certains porte-greffes donnent des arbres de taille plus petite que d’autres. Le greffage permet d’obtenir un arbre de taille adaptée aux besoins du jardinier en greffant un porte-greffe nanifiant sur le greffon de la variété souhaitée. Pour accélérer la mise à fruit. Un arbre fruitier issu de semis met plusieurs années à produire des fruits. Un arbre greffé peut commencer à produire des fruits plus rapidement, en général au bout de 4 à 5 ans. Pour améliorer la qualité des fruits. Certains porte-greffes donnent des fruits de meilleure qualité que d’autres. Le greffage permet d’améliorer la qualité des fruits en greffant un porte-greffe adapté sur le greffon de la variété souhaitée. Pour court-circuiter la pollinisation croisée naturelle en greffant un sujet mâle et un sujet femelle (dans le cas des espèces dioïques) sur le même porte-greffe ou des greffons de variétés différentes.
Composition d'un Arbre Fruitier Greffé
L’arbre fruitier obtenu par greffe est composé de deux entités : le porte-greffe, partie racinée et bien ancrée dans le sol. En théorie, ce porte-greffe sera de la même espèce que le greffon. Pommier sur pommier, poirier sur poirier… Ou bien, sur une espèce botaniquement approchante : poirier sur cognassier ou pêcher sur prunier, la variété à reproduire, dite greffon ou parfois écusson. Il s’agit d’une petite partie de rameau de l’année précédente prélevé sur la plante mère que l’on souhaite reproduire à l’identique. Ce nouvel arbre fruitier est produit en créant une « soudure » entre le greffon et le porte-greffe par mise en contact des cambiums, la partie où circule la sève élaborée. Une connexion vasculaire se créer et par la suite le greffon est alimenté par la sève du porte-greffe. Il va continuer de pousser et deviendra un arbre fruitier productif.
Inconvénients du Greffage
Tout d’abord, la greffe nécessite un peu de matériel (greffoir, ligatures, sécateurs…) mais surtout des techniques particulières. Même si l’apprentissage se fait relativement vite avec quelqu’un qui s’y connaît, le greffage reste une technique qui demande un peu de pratique et de patience pour obtenir un bon taux de reprise. La durée de vie de l’arbre greffé peut-être sensiblement réduite. Sans vouloir faire de généralité, un pommier issu de semis pourrait vivre 250 ans environ, greffé sur MM106 il ne vivra qu’une cinquantaine d’années, et greffé sur M7 20 à 30 ans maximum. Le point de greffe, la cicatrice entre le greffon et le porte-greffe, peut se révéler être un point de fragilité. Cette fragilité peut s’avérer fatale par grand vent, l’arbre risquant de se casser en deux, ou présenter une porte d’entrée pour les maladies ou les ravageurs. En dernier lieu, le porte-greffe peut finalement prendre le dessus sur le greffon. Et vous vous retrouvez avec un pommier franc ou un cognassier en lieu et place de votre variété de pomme préférée ou d’un bon poirier.
Sexualité des Arbres
Types de Fleurs
Il existe selon les espèces de végétaux supérieurs, 3 types de fleurs : des fleurs dites bisexuées comme ci-dessus, comportant les 2 types d’organe mâle et femelle. Ces fleurs sont dites hermaphrodites. C’est le cas de très nombreuses espèces comme par exemple la tomate, le pétunia, le chêne, le rosier le pommier,… Des fleurs uniquement mâles (étamines sans ovaire) et des fleurs uniquement femelles (ovaire sans étamine ou étamines atrophiées). Ces fleurs différentes peuvent être sur la même plante (maïs, noisetier),dite plante monoïque. Elles peuvent être sur des plantes différentes (kiwi, asperge, Gingko, certains houx, saules, argousier…). Dans ce dernier cas il y a donc des plantes mâles et des plantes femelles au sein de la même espèce qui est dite dioïque.
Dioécie et Monoécie
On a des arbres qui portent des fleurs hermaphrodites, c'est-à-dire qui réunissent dans une même structure les organes mâles et femelles, des individus qui ne portent que des fleurs d'un seul sexe. Lorsque les sexes sont séparés sur des individus différents, on dit que l'espèce est dioïque. Lorsque les sexes sont séparés sur des fleurs différentes mais sur un même individu, l'espèce est dite monoïque.
Raisons pour lesquelles une fleur ne donne pas de fruit
Les fleurs ne pourront donner de fruits dans les cas suivants : Il s’agit de fleurs d’une plante dioïque mâle ; ou des fleurs mâles d’une plante monoïque c’est le cas, par exemple, des premières fleurs apparaissant sur un pied de melon (ensuite les autres fleurs seront hermaphrodites et donneront des fruits). Le pollen n’est pas parvenu sur le stigmate de la fleur femelle pour différentes raisons : absence d’insectes pollinisateurs et/ou de vent qui favorise le transport du pollen, conditions climatiques défavorables au pollen,… Le pollen n’est pas compatible avec l’ovaire. Les conditions climatiques sont défavorables à la croissance du pollen et à la fécondation des ovules (air trop frais ou gel). Bien que fécondée la fleur fanée chute sans donner de fruit. La plante peut réguler elle-même le nombre de fruits qu’elle peut porter et les tous jeunes fruits fécondés vont tomber naturellement (chute dite physiologique, fréquente sur pommier, poirier, pêcher…). En horticulture, on a souvent sélectionné des variétés à fleurs dites doubles. Les pétales surnuméraires apparaissent, le plus souvent, au détriment des étamines. Privées de pollen, les fleurs ne peuvent ni s'autoféconder ni féconder d'autres fleurs, entraînant une stérilité forte.
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