Les ovaires, éléments centraux du système reproducteur féminin et du système endocrinien, sont responsables de la production de gamètes et de la régulation hormonale. Cet article explore en détail l'antrum folliculaire ovarien, son rôle dans la maturation de l'ovocyte, et les étapes clés de la folliculogenèse.
Introduction
L'ovogenèse, processus fondamental chez les vertébrés supérieurs, se déroule dans les ovaires. Les cellules germinales, dispersées dans le stroma conjonctif de l'ovaire, sont entourées de cellules folliculaires de soutien. Ce processus complexe est rythmé par des cycles sexuels et influencé par diverses hormones.
Organisation de l'appareil génital féminin
L'appareil génital féminin comprend :
- Deux gonades : les ovaires.
- Des voies génitales : deux oviductes, un utérus et un vagin.
- Un organe externe : la vulve, formée par les grandes et les petites lèvres.
Les ovaires sont situés dans la cavité abdominale, sans liaison anatomique directe avec la trompe. L'utérus, organe unique, est destiné à accueillir l'embryon en cas de grossesse. Les appareils urinaire et génital sont complètement séparés, et les glandes annexes sont quasi absentes.
Structure de l'ovaire et folliculogenèse
Une coupe d'ovaire révèle :
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- Une couche épithéliale recouvrant l'ensemble de l'ovaire, composée d'une seule couche de cellules aplaties chez l'adulte.
- Une zone superficielle jaunâtre : le cortex, un tissu conjonctif contenant des follicules dans lesquels se développe l'ovocyte.
- Une zone centrale ou médullaire, rouge vive et spongieuse, sans follicules mais riche en vaisseaux sanguins et terminaisons nerveuses.
La folliculogenèse est le processus de développement d'un follicule.
Les étapes de la folliculogenèse
- Follicules primordiaux : présents dès le troisième mois de la vie intra-utérine, ils contiennent un ovocyte de petite taille entouré de quelques cellules folliculaires. Un grand nombre de ces follicules dégénère avant la puberté.
- Follicules primaires : ils apparaissent à la puberté. Le follicule augmente de taille et l'ovocyte est entouré d'une couche régulière de cellules folliculaires.
- Follicules secondaires ou follicules pleins : les cellules folliculaires forment un massif de plus en plus dense, la granulosa, qui s'entoure d'une couche cellulaire contenant des vaisseaux sanguins : les thèques. L'ovocyte s'entoure d'une petite couche, la zone pellucide.
- Follicules tertiaires ou follicules cavitaires : la granulosa se creuse de cavités folliculaires ou antrum, remplies de liquide folliculaire qui devient de plus en plus abondant et pousse la granulosa à la périphérie du follicule. Les thèques interne et externe se différencient et deviennent fonctionnelles. La thèque interne est formée de cellules glandulaires et d'autres cellules aplaties, tandis que la thèque externe est formée de fibres contractiles. Le follicule tertiaire se caractérise par l’apparition de la cavité folliculaire ou antrum dans la granulosa.
- Follicules mûrs ou follicules de De Graaf : ils mesurent de 16 à 23 mm de diamètre. La plus grande partie est occupée par le liquide folliculaire dans lequel baigne l'ovocyte, attaché à la granulosa par un fin massif de cellules folliculaires. Ainsi, il est prêt à être expulsé. Les cellules de la granulosa entourant l’ovocyte constituent le cumulus oophorus ou disque proligère.
- Corps jaune : poussées par le liquide folliculaire et les contractions de l'ovaire et de la thèque externe, les cellules de la granulosa éclatent, libérant l'ovocyte qui est capable d'accepter un spermatozoïde : c'est l'ovulation. Après l'ovulation, le follicule rompu se contracte intensément, se referme et se transforme en corps jaune. Les vaisseaux sanguins envahissent la granulosa, et les cellules folliculaires se transforment en cellules lutéiniques, sécrétant un pigment jaune : la lutéine. Le corps jaune fonctionne pendant 10 jours. En l'absence de fécondation, le corps jaune régresse spontanément, signalant le début d'un nouveau cycle ovarien. Il est alors appelé corps jaune cyclique ou progestatif. Il perd sa couleur jaune et se transforme en une masse fibreuse (corps blanc) qui disparaît, ne laissant qu'une cicatrice à la surface de l'ovaire. En cas de fécondation, le corps jaune persiste, se développe et prend le nom de corps jaune gestatif ou de grossesse.
Ovogenèse et structure de l'ovocyte
L'ovogenèse est l'ensemble des événements qui font évoluer une cellule germinale souche, une ovogonie, en un gamète féminin.
Les phases de l'ovogenèse
- Phase de multiplication : dès le troisième mois de la vie embryonnaire, les ovogonies subissent une multiplication rapide, aboutissant à la formation d'environ 4 millions d'ovogonies dans chaque ovaire. Cette multiplication s'arrête définitivement vers le sixième mois de la vie intra-utérine.
- Phase d'accroissement : elle commence à partir du septième mois de la vie intra-utérine. Chaque ovogonie, entourée de ses premières cellules folliculaires, augmente de volume par simple accumulation de réserves et passe d'environ 10µm à 30µm de diamètre. La première division de la méiose est déclenchée, mais elle s'arrête en prophase I, et on parle alors d'un ovocyte I qui reste bloqué sur cet état jusqu'à la puberté.
- Phase de maturation : l'accroissement s'arrête environ 24 heures avant l'ovulation. L'ovocyte I rejette son premier globule polaire, une petite cellule haploïde très pauvre en cytoplasme, pour se transformer en un ovocyte II, une très grande cellule qui a gardé la presque totalité du cytoplasme mais qui se bloque en métaphase II par l'ovulation.
Après l'ovulation, l'ovocyte II peut être :
- Non fécondé : il sera rejeté après sa dégénérescence en 24 heures après l'ovulation.
- Fécondé : la pénétration du spermatozoïde réactive la méiose pour libérer le deuxième globule polaire, et l'ovocyte II se transforme en une ovotide dont la durée d'existence sera limitée par la fusion des deux noyaux. S’il est fécondé par un spermatozoïde, l’ovule devient une cellule-oeuf puis un préembryon et migre dans l’utérus.
Structure de l'ovocyte
Entouré de ses cellules folliculaires (corona radiata), l'ovocyte II bloqué en métaphase II forme le gamète féminin.
Les cycles sexuels de la femme
Dès la puberté jusqu'à la ménopause, l'activité sexuelle de la femme s'accompagne d'événements cycliques.
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Le cycle ovarien
- Phase folliculaire (pré-ovulatoire) : elle commence 4 à 5 mois avant le cycle concerné et se caractérise par la croissance de quelques follicules primordiaux (une dizaine) jusqu'au stade follicules cavitaires. Un d'entre eux, appelé dominant, inhibera l'activité des autres et continuera seul sa croissance. Les autres deviennent alors atrésiques. Vers le milieu du cycle, ce follicule atteint la taille d'une cerise et devient apte à ovuler.
- Phase lutéale (post-ovulatoire) : après l'ovulation, le corps jaune se forme et entre en activité pendant 10 jours. En l'absence de fécondation, il dégénère en 3 à 4 jours. L’absence d’implantation va signifier au corps jaune sa fin de vie et il va rentrer dans un processus de dégénérescence qui va se faire pendant les 14 jours restants (après l’ovulation). Au 28e jour, il va adopter une forme de cicatrice (s’il n’y a pas eu implantation) et prendre le nom de corpus albicans = corps blanc, ce qui signifie la perte de la fonction endocrine. S’il n’y a pas fécondation, le corps jaune dégénère. Le cycle se termine au vingt-huitième jour.
Le cycle utérin (cycle de l'endomètre)
Durant la phase folliculaire, l'endomètre s'épaissit progressivement et se creuse de glandes. Durant la phase lutéale, il continue à proliférer et atteint son épaisseur maximale (6 mm) car les glandes, devenues tortueuses et alimentées par des vaisseaux sanguins, sécrètent du mucus et du glycogène. À la moitié de cette phase, l'endomètre devient prêt à recevoir un éventuel embryon. En l'absence de fécondation, le corps jaune dégénère, entraînant la régression de la muqueuse devenue inutile. Cette régression brutale constitue un véritable décapage de la majeure partie de l'endomètre et s'accompagne d'une hémorragie due à la rupture des vaisseaux sanguins. L'élimination des débris de muqueuse accompagnés de sang incoagulable constitue la menstruation, ce qui a permis d'appeler le cycle de la femme cycle menstruel. À la fin de la menstruation, la fine couche de l'endomètre qui subsiste reprend son évolution, marquant un nouveau cycle.
Le cycle du col de l'utérus
Les cellules épithéliales du col sécrètent un mucus abondant et élastique pendant la période ovulatoire. En dehors de cette période, la sécrétion est faible, épaisse, visqueuse et imperméable aux spermatozoïdes.
Le cycle hormonal
L'ovaire agit sur les organes sensibles (organes effecteurs) par deux hormones : les œstrogènes (dont la plus importante est l'œstradiol) et la progestérone. Les œstrogènes présentent un pic pré-ovulatoire aux environs de 36 heures avant l'ovulation et un deuxième plus faible pendant la phase lutéale (21 jours). Cette évolution est parallèle au développement des follicules et du corps jaune. En effet, les œstrogènes sont produites par les cellules de la thèque interne avant l'ovulation et en présence du corps jaune. Les cellules de la thèque interne, sous l’action de la LH, synthétisent des androgènes (stéroïdes à 19 atomes de carbone). La production de la progestérone suit l'évolution du corps jaune. Ainsi, elle présente un pic au 21ème jour du cycle, qui est l'optimum d'activité du corps jaune. Elle est produite par les cellules lutéiniques (ce sont les cellules folliculaires de la granulosa qui s'hypertrophient et sécrètent un pigment jaune : la lutéine, qui sera ensuite également sécrété par les cellules thécales).
Les œstrogènes sont responsables de la prolifération de la muqueuse utérine et de la sécrétion d'une glaire abondante et filante au moment de l'ovulation, et elles stimulent les contractions du myomètre. La progestérone accentue les modifications de l'endomètre le rendant sécrétoire, mais elle n'agit sur la muqueuse utérine que si elle a été stimulée par les œstrogènes. Également, elle inhibe les contractions du myomètre (silence utérin), prépare la nidation et favorise la sécrétion d'une glaire imperméable aux spermatozoïdes. Ceux-ci, libérés à partir du cinquième jour, permettent à la muqueuse utérine de s’épaissir.
Régulation des activités ovariennes
L'hypothalamus contrôle l'activité de l'ovaire par la GnRH, qui détermine l'activité de l'hypophyse. L'hypophyse agit sur l'ovaire par la FSH et la LH. L'ovaire exerce un rétrocontrôle sur l'hypophyse. L’ovaire sécrètent des hormones, la progestérone et les oestrogènes.
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À la fin d'un cycle non fécondant, les pulses de GnRH sont séparés d'un intervalle de 2 à 4 heures. Au début du nouveau cycle, cette fréquence augmente, et on obtient un pulse tous les 90 minutes, ce qui induit une sécrétion de FSH et de LH. L'importante sécrétion de FSH stimule la croissance du follicule, qui est déjà au stade tertiaire et qui, sous cette stimulation, sécrète les œstrogènes. Le taux croissant des œstrogènes entraîne, par rétrocontrôle négatif, la baisse du taux de FSH. Puis, quand les œstrogènes atteignent le pic (24 heures avant l'ovulation), un rétrocontrôle positif déclenche une libération brève et massive de LH (associée à un pic de FSH). Le pic de LH déclenche les mécanismes de l'ovulation, et on parle d'une décharge ovulante de LH. Cette décharge provoque également la lutéinisation des cellules folliculaires de la granulosa, qui commencent à sécréter la progestérone.
Le rôle crucial de la zone pellucide
Durant l’ovogénèse des mammifères, l’ovocyte synthétise une matrice extracellulaire qui va notamment interagir avec les spermatozoïdes lors de la fécondation : la zone pellucide. Elle est composée de glycoprotéines nommées ZP1 à ZP4. Les ovocytes de souris grandissent d’environ 12 µm (ovocyte immature) à 80 µm de diamètre (ovocyte complètement développé) en 2 à 3 semaines. La ZP finit par avoir un peu plus de 6 µm d’épaisseur.
Communication cellulaire et survie folliculaire
Avant l’ovulation, l’ovocyte sécrète BMP-15 qui est nécessaire à la survie des cellules folliculaires. Suivant le pic de LH qui provoque l’ovulation, les cellules de la corona radiata sécrètent de l’acide hyaluronique dans la matrice extracellulaire ce qui favorise l’ovulation. La coopération existe donc bel et bien entre l’ovocyte et ses cellules somatiques environnantes chez les Mammifères tout comme chez la drosophile.
Accumulation de réserves énergétiques
Au cours de l’ovogénèse, il y a accumulation de réserves énergétiques dans l’ovocyte sous forme de vitellus. Elles se présentent en agrégats appelées plaquettes vitellines. Ce sont des réserves protéiques et surtout lipidiques (à poids égal les lipides permettent de stocker plus d’énergie que les glucides). Elles ne sont pas synthétisées dans l’ovocyte mais dans le foie sous le contrôle des œstrogènes (hormones sexuelles femelles produites dans les ovaires). Les réserves sont acheminées vers l’ovaire par voie sanguine, notamment sous la forme d’une grande phosphoglycolipoprotéine appellée vitellogénine (470 kDa).
Ovocytes télolécithes et hétérolécithes
Les ovocytes télolécithes (tels ceux des Sauropsidés ou des Téléostéens) ont des quantités très importantes de réserves qui s’accumulent progressivement dans l’ovocyte. Ces réserves empêchent les divisions cellulaires au cours du développement embryonnaire. Les ovocytes hétérolécithes (tels ceux des Amphibiens) ont suffisamment de réserves pour assurer tout le développement de l’embryon mais pas assez pour gêner les divisions cellulaires après la fécondation.
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